摘    要

 

通过对300余份炭角菌属标本进行研究，共鉴定了42个种，其中包括3个新种和5个新纪录，其标本来源于中国科学院微生物研究所菌物标本馆（HMAS）馆藏标本、部分广东省微生物研究所真菌标本馆（HMIGD）借阅标本和野外采集新鲜标本。采集标本共450多份，主要采集于四川、贵州和云南。给出了部分种的主要分类特征照片，并利用ITS序列研究了他们之间的系统发育关系。

本文详细的描述了分布在我国的炭角菌属物种共42个种，其中包括3个新种：琼楠炭角菌Xylaria beilschmiediae G. Huang & L. Guo、刺果藤炭角菌Xylaria byttneriae G. Huang, L. Guo & N. Liu、叶生炭角菌Xylaria foliicola G. Huang & L. Guo。5个新纪录种：黄褐炭角菌Xylaria coccophora Mont.、白壳炭角菌Xylaria diminuta F. San Martín & J.D. Rogers、橙黄炭角菌Xylaria luteostromata Lloyd、茂盛炭角菌 Xylaria luxurians (Rehm) Lloyd、鲜亮炭角菌Xylaria phosphorea Berk.。

本研究也通过分子生物学方法对所发现的新种和新纪录进行了验证，同时也分析了种间的系统学关系，这些分析方法所表现的中间亲缘关系大致相同。

关键词：炭角菌；分类；新种。

 

 

Abstract

 

Through more than 300 specimens of the genus Xylaria study, identified a total of 42 species. They are including three new species and five new records. The specimens are from the Institute of Microbiology, China Academy of Science (HMAS) and some of Guangdong Institute of Microbiology(HMIGD) and collection specimens. Collected more than 450 specimens, from Sichuan, Guizhou and Yunnan. Photo shows the main features of the classification of each species. And using ITS sequence phylogenetic to study the relationship between them.

This study describes a total of 42 kinds of Xylaria of the genus species in China. There are three new species : Xylaria beilschmiediae G. Huang & L. Guo, Xylaria byttneriae G. Huang, L. Guo & N. Liu,  Xylaria foliicola G. Huang & L. Guo. Five Chinese new records:  Xylaria coccophora Mont.,  Xylaria diminuta F. San Martín & J.D. Rogers,  Xylaria luteostromata Lloyd, Xylaria luxurians (Rehm) Lloyd, Xylaria phosphorea Berk.

In this study of new species and new records were discovered by molecular biology methods to verify, but also analyzes the phylogenic evolutionary relationship between Xylaria species. The result of the three analytical methods is basic same performance.

Key words: Xylaria, new species, taxonomy

 

 

目录

第一章 绪论.............................................................................................................................. 1

1.1 炭角菌属的分类概况......................................................................................................... 1

1.1.1 炭角菌属简介.................................................................................................................. 1

1.1.2 炭角菌属的研究历史...................................................................................................... 1

1.1.3 国外研究概况.................................................................................................................. 3

1.1.4 国内属研究概况.............................................................................................................. 3

1.2 炭角菌属和近似属的区分................................................................................................. 4

1.2.1 炭角菌属特征.................................................................................................................. 4

1.2.2 炭角菌属和近似属间检索表.......................................................................................... 4

1.3 炭角菌属种间的分类特征................................................................................................. 6

1.3.1 基物.................................................................................................................................. 6

1.3.2 子座.................................................................................................................................. 6

1.3.3 子囊壳.............................................................................................................................. 7

1.3.4 孔口.................................................................................................................................. 7

1.3.5 子囊.................................................................................................................................. 7

1.3.6 子囊孢子.......................................................................................................................... 8

1.3.7 无形性.............................................................................................................................. 9

1.4 炭角菌属的分子系统学研究............................................................................................. 9

1.4.1 系统发育分类学概况...................................................................................................... 9

1.4.2 炭角菌属分子系统学研究进展.................................................................................... 10

1.5 本研究的目的和意义....................................................................................................... 11

第二章 材料与方法................................................................................................................ 12

2.1 形态学研究....................................................................................................................... 12

2.1.1 研究材料........................................................................................................................ 12

2.1.2 实验仪器设备................................................................................................................ 12

2.1.3 主要试剂........................................................................................................................ 13

2.2 研究方法........................................................................................................................... 13

2.2.1 标本的野外采集............................................................................................................ 13

2.2.2 标本的接种和培养........................................................................................................ 14

2.2.3 标本的外观观察............................................................................................................ 14

2.2.4 标本的切片观察............................................................................................................ 14

2.2.5 标本的显微观察............................................................................................................ 14

2.3 分子系统学研究............................................................................................................... 15

2.3.1 实验材料........................................................................................................................ 15

2.3.2 实验仪器........................................................................................................................ 16

2.3.3 实验试剂........................................................................................................................ 17

2.3.4 实验方法........................................................................................................................ 18

第三章 结果与讨论................................................................................................................ 20

3.1 炭角菌属的形态学分类研究........................................................................................... 20

3.2 炭角菌属的分子系统学研究........................................................................................... 46

第四章 结论............................................................................................................................ 49

参考文献.................................................................................................................................. 52

附录.......................................................................................................................................... 59

 

第一章 绪论

1.1 炭角菌属的分类概况

1.1.1 炭角菌属简介

根据菌物学词典（Dictionary of Fungi）^[1]第十版，炭角菌属的分类地位如下：

子囊菌门Ascomycota

粪壳菌纲 Sordariomycetes

炭角菌亚纲Xylariomycetidae

炭角菌目 Xylariales

炭角菌科Xylariaceae

炭角菌属 Xlyaria

炭角菌属真菌子座通常成直立的圆柱状、棒状或线形，外层通常为炭质黑色外壳，子囊壳埋生于子座内 ^{[2, 3]}。

炭角菌属Xylaria Hill ex Schrank 是1789年由Hill ex Schrank所创建，其模式种为Xylaria hypoxylon (L.) Grev^[4]，其最初被Linnaeus描述为 Clavaria hypoxylon L. ^[5,6]，之后被Greville归为Xylaria属中^[7]。炭角菌属是炭角菌科(Xylariaceae Tul. & C. Tul.)中最早被描述的属，也是该科的模式属。从1789年到现在，全世界共发现炭角菌属300多个种，分布广泛，但主要还是分布于温带、热带、亚热带地区。

炭角菌属真菌大多是腐生性的，只有少部分是寄生性，还有一些热带植物很普遍的内生菌。炭角菌属中大部分种生于腐木上^[8-16]，也有很多种对寄主有专化性，尤其是在种子或果实上^[17]，还有一些与白蚁巢穴有很密切的关系^[18-26]。由于其腐生性，在木质素降解等研究中具有一定的帮助，而少部分炭角菌也能引起植物病害。因此，了解炭角菌属真菌在中国的分布及种类，对于认识生物多样性，应用和防治该属真菌都具有重要的意义。

1.1.2 炭角菌属的研究历史

炭角菌属是炭角菌科中最大而且也是最复杂的一个属^[4]。早在1799年，Persoon^[27]就已经对欧洲的炭角菌属真菌进行了仔细的研究，其研究中所绘制的炭角菌图片至今仍能看出炭角菌属中很多分类系统特征。Montagne在1840-1855年记录了热带地区许多炭角菌，但因为未将描述过的种绘图，导致后续研究者将同样标本冠以新名字^[28]

对于炭角菌属形态学分类特征选择上，Cook，Miller，Dennis，Martín等人在这方面进行了深入的研究， 最终确定依据子座外观，子座是否有不育小尖和柄部是否有毛等特征，将炭角菌属的种归为4组，分别命名为Xyloglossa，Xylocryne， Xylostyla，Xylodactyla ^[29-32] 。虽然这一方法有其优点，但大部分太过于人为化^[29]，并且实际应用时发现的所依据的子座特征复杂多变，很难广泛使用。

Dennis在1956年把分类特征又划分出了更多的类群，使其炭角菌属分类上变得更为细致了^[33]，不过在他的分类方法中，依然采用了Xylosphaera作为炭角菌属名，其他真菌学家并没有接受这一观点，依旧使用Xylaria作为这一属的属名^[34]。

随着研究方法改进和显微镜的发展，更细小的分类特征能能被人们所观察到，子囊孢子上的芽缝，子囊顶端的被染色的顶环等更为稳定的特征被应用在之后的分类中 ^[35,36]。

在1985年Rogers就开始采用炭角菌属的无性型特征来进行分类^[34]，观察其无形性整个生长时期的菌落生长情况以及产出的分生孢子结构特征，将炭角菌分为四大类。这一方法因为将炭角菌分为更符合自然分类组而具有其优势。但是因为炭角菌属分类工作大部分都集中于研究自然界中成熟的炭角菌属标本，加之比较少部分炭角菌属真菌能够分离得到纯培养，对其无性型进行描述的文献较少，增加了采用其方法分类的难度。不过目前已经有许多人开始着手这方面的研究，如朱宇敏和曾显雄就对台湾地生炭角菌属的无性型进行了比较全面的报道^[37]。

进入21世纪后，分子生物学技术的兴起也使得分类学家开始使在炭角菌属进行分类中使用此方法，对之前形态学所建立的分类系统进行了验证和修正。Lee et al.采用ITS序列构建了一部分炭角菌属的系统进化关系^[38]，Zhang利用4个基因片段对包括炭角菌属在内的整个炭角菌目进行了系统进化研究，确立了在粪壳纲真菌的位置，并将炭角菌目提升到亚纲^[39]。Ju et al.在其发表的炭角菌属新种Xylaria coprinicola中不仅描述了有性型和无性型特征，还同时使用了rpb2，β-tub和α-act三个片段基因构建该新种的进化树^[40]。这种采用有性型、无形性和分子生物学三者结合进行的分类将是未来分类研究的方向^[29]。

1.1.3 国外研究概况

对于炭角菌属的形态学分类鉴定，一直以来都存在着很多困难， Whalley在1996年就发现这一属真菌子座在大小、颜色有时候外形上通常很多变 ^[41]，而且这些变化是与子座所处在的生长发育阶段以及生长环境有着密切关系 ^[41-43]。其次，炭角菌属的许多种在全世界都有分布，所以造成了不同地区的相同种，在不同环境和不同生长阶段下，可能被不同人描述过很多次 ^[44]，造成出现很多异名，使得后人很难对其分类鉴定结果进行判断。

Dennis曾跟随Dumortier把Xylaria改为Xylosphaera，并描述了大量炭角属标本^[45]。然而他把为Xylaria改为为Xylosphaera并没阐述其意义。并且，相对于Xylosphaera，Xylaria这属名更为众为所熟知。所以，Martín提出继续使用Xylaria这个名字^[36]，他认为该属分类鉴定最重要的特征是子座的外部发育特征，基于此，他把该属分为两个亚属，即Xylorugosa和Xyloglossa，那些子座光滑的种归为Xyloglossa亚属中，而那些子座较粗糙、有皱纹的种放于为Xylorugosa亚属中，但Martín的这两个亚属因为很多中间种的存在而很难对其全面应用 ^[4]。

炭角菌的研究大多都集中在南美洲，Spegazzini从1880-1919年30多年的研究中描述了Xylaria属很多种^[46-55]，Dennis花了十几年的时间调查描述了阿根廷(Argebtina)、玻利维亚(Bolivia)、委内瑞拉(Venezuela)的大量炭角菌^{[33,45,56,57]}。而Rogers为炭角菌的研究发展作出了巨大的贡献,他调查研究报道了大量地区及标本 ^[44,58,59]；Gucht在他的研究中也列出了采自新几内亚、阿根廷、巴西、玻利维亚、智利、哥伦比亚、委内瑞拉等地的炭角菌^[60]；Læssøe和 Lodge报道了Eeuador及临近地区大量的Xylaria种^{[15, 61]}；Theissen，Rick，Duarte Silveira & Ferreira Rodriguez在Brazil调查描述了大量Xylaria属^[62-64]；Hamme & Guerrero在巴西南部报道了两个该属的新种^[65]。

1.1.4 国内属研究概况

中国对炭角菌属系统研究起步较晚，最早是Roumeguere在1880年报道了中国西藏的炭角菌。Sawada报道了采自台湾地区的一些炭角菌种类。国人于1935年由周宗璜报道了来自贵州的炭角菌。Keissler报道了云南的一个种。之后魏景超和周本谨描述了自江西的炭角菌。邓叔群在《中国真菌志》中报道了52个种^[66]，戴芳澜在此基础上较为全面的总结了中国的炭角菌属共55个种^[67]。朱宇敏和曾显雄在台湾地区报道了21个种^[68]。之后又有许多分类学家在中国发现了各类炭角菌属真菌 ^[69-72]。

根据最新的研究报告显示，目前中国已知的炭角菌属有61个种，包括本论文的2个新种和5个中国新纪录。

1.2 炭角菌属和近似属的区分

1.2.1 炭角菌属特征

1. 子座直立，棒状，圆柱形，球形或无规则形，有柄或不明显。
2. 子座单根或有分叉，顶端圆顿或有不育小尖。
3. 子囊壳埋生，或突出1/2至1/3 ，可见孔口。
4. 子囊中有八个孢子，圆柱状，在Melzer试剂中顶端有蓝色顶环结构。
5. 子囊孢子浅褐色至深褐色，多有芽缝。

1.2.2 炭角菌属和近似属间检索表

朱宇敏总结了炭角菌属和其他属的区别，并给出了检索表^[73]。

炭角菌科检索表

1. 子座有两个部分组成，有一个外膜或以裂开的外层，孔口常暴露........................ 2

1. 子座单根，部分具有易脱落外壳................................................................................ 3

2. 子囊壳着生于黑色炭层或木质化菌丝组织中，分生孢子椭圆形..............................

............................................................................................................ Biscogniauxia Kuntze

2. 子囊壳着生于白色革质菌丝组织中，分生孢子线形..................................................

...................................................................... Whalleya J. D.Rogers, Y. M. Ju & San Martín

3. 子座通常为单子囊壳.................................................................................................... 4

3. 子座通常为多子囊壳.................................................................................................... 9

4. 子座通常埋生于树叶，枯枝或木头等基物中，无性型多变......................................

............................................................................................................... Anthostomella Sacc.

4. 子座突出，位于基物表面............................................................................................ 5

5. 子座长有橘色斑点，生于木头上，无性型为Libertella..............................................

.............................................................................................................. Creosphaeria Theiss

5. 子座缺少橘色斑点........................................................................................................ 6

6. 子座通常菌丝状，生于木头上；子囊孢子有芽缝，无形性为..................................

Geniculosporium...................................................................................... Rosellinia De Not.

6. 子座非菌丝状................................................................................................................ 7

7. 生于竹子上，子囊孢子双胞，缺少芽缝，无性型为Geniculosporium.....................

............................................................................................. Collodiscula Hino & Katumoto

7. 生于木头上，子囊孢子单胞，有芽缝，无性型为Geniculosporium.........................

............................................................................................................................................. 8

8. 生于红树树干上，无性型不产生分生孢子梗束..........................................................

.............................................. Halorosellinia Whalley, E.B.G. Jones, K.D. Hyde & Læssøe

8. 不生于红树树干上，无性型产生分生孢子梗束..........................................................

........................................................................................................... Stilbohypoxylon Henn.

9. 生于木头上，子座内部有同心环，无性型为Nodulisporium.....................................

....................................................................................................... Daldinia Ces. & De Not.

9. 生于木头或其他基物上，子座内部缺少同心环...................................................... 10

10. 子座直立，通常较高，无柄或有柄........................................................................ 11

10. 子座无规则状，如果直立，则较矮较宽................................................................ 13

11. 生于木头上，子座多棒状，子囊壳埋生，子囊缺少顶环，无性型为....................

Nodulisporium.................................................................... Rhopalostroma D. Hawksworth

11. 生于木头或其他基物上,子囊具有顶环.................................................................. 12

12. 生于木头上，子座子座有菌柄，顶部平或隆起，常聚集成块状，无性型为........

Geniculosporium...................................................................................... Kretzschmaria Fr.

12. 生于木头、种子、果实、叶子、昆虫巢穴等多种基物上，子座有柄或无柄，外形多样，但不聚生成块状，无形性为Nodulisporium, Geniculosporium, Xylocoremium...........................

.......................................................................................................... Xylaria Hill ex Schrank

13. 子座在KOH溶液中有颜色反应，芽缝常生于子囊孢子弧形一侧，芽孢膜在KOH溶液中裂开，无性型为Nodulisporium............................................................................ Hypoxylon Bull.

13. 子座在KOH溶液中无颜色反应，芽缝常生于子囊孢子弧形一侧或较平一侧，芽孢膜在KOH溶液中不裂开....................................................................................................................... 14

14. 子座垫状，通常整个基本与基物相附着，无性型为Geniculosporium...................

............................................................................................................... Nemania S. F. Gray

1.3 炭角菌属种间的分类特征

本文所采用的炭角菌属种间分类特征，是依据1970年Martín对炭角菌属种间分类特征的整理^[2]。

1.3.1 基物

绝大部分的炭角菌属真菌是生长在掉落的树枝、腐烂的木头或砍伐后的树桩上。但是也有少部分炭角菌选择其他基物上生长，主要有地上、树叶、果实和昆虫巢穴。是否有寄主专一性目前一直很难判断，目前只认为其专化性被限制在棕榈、竹子和部分果实上。但有趣的是，炭角菌几乎不能在松类木材上生长 ^[74,17,75]。

1.3.2 子座

炭角菌子座形态多变，常有棒状、圆柱状、球状、不规则状甚至是桑葚状(Rogers 1987)^[58]。不同种的子座之间有尺寸有很大差异，如Xylaria lignose子座高达20 cm，而Xylaria aristata仅仅高1-2 mm。也有尺寸接近甚至一样的 ^[16]。不仅如此，相同种之间也存在子座大小差异较大的现象，如Xylaria grammica一般全长在2-4 cm之间，但生长在云南的此种会有长于10 cm的长柄形。因此，不能单靠子座大小来对炭角菌进行正确分类，需要结合下文中的其他特征来综合分析考虑。

1.3.3 子囊壳

子囊壳一般为近球形或椭圆形，也有像Xylraia nigripes有着长椭圆形的子囊壳。一般在子座上体现为埋生、半埋生或裸生。Dennis就首先根据这一特征，对南美洲的炭角菌分成10组进行分类^[33]。

1.3.4 孔口

孔口是成熟的子囊孢子从子囊壳中释放到外界的出口，炭角菌孔口主要有两个类型：乳突状和脐状（图1）。乳突状孔口是比较普遍的一种类型，从宏观上可以看到子座表面会有点状突起，而且经常孔口周围会附着着释放的子囊孢子，使得其呈现黑色小点。

图1 孔口类型^[4]

A为脐状孔口     B为乳突状孔口

1.3.5 子囊

子囊是是炭角菌属分类的一个重要特征。其外形为圆柱形，含有八个孢子，通常单一排列（图2）。子囊的完整大小和孢子部分的大小是一个重要的数据。通常子囊在成熟后会消解，而未成熟的子囊又没有子囊孢子，所以采摘合适时期的标本对于观察子囊这一特征尤为重要。

在上世纪七八十年代，分类学家们发现了子囊顶端拥有一个顶环的结构，之后就作为了一个稳定的分类特征被使用至今。在Melzer试剂的染色下，顶环会成蓝色显现出来，其形状和大小是分类的重要数据。

图2  子囊与顶环外形特征^[60]

1.3.6 子囊孢子

子囊孢子形态、大小、颜色一直以来就是形态学分类的主要特征（图3）。形态上主要为不等边椭圆形，等不椭圆形，在较大的孢子上还会出现船形或新月形。孢子两段会有圆顿、窄圆或突出，有些孢子还会带有透明的附属物。

子囊孢子上一般会观察到芽缝，偶有像Xylaria cubensis这样没法观察到芽缝的种，这也成为了此种的一个特征。是沿孢子纵轴面出现，或等于接近孢子长度，或比其短，或与孢子纵轴相斜，又或是螺旋形。此特征决定了标本能否正确鉴定和对鉴定结果进行验证的重要特征。

图3  子囊孢子与芽缝外形特征^[60]

1.3.7 无形性

无形性这一特征在炭角菌属分类研究中直到上世纪八十年代才开始被使用，他在区别近似种时很有效果。炭角菌属无形性为Geniculosporium和Xylocoremium。Rogers ^[34]专门讨论了炭角菌属的无形性特征，为这一分类系统做出了较大贡献。但由于目前无形性特征整体资料不如形态学完善，加之有些菌种在实验室条件下很难培养，使得这一方法在使用上有一定的难度。

1.4 炭角菌属的分子系统学研究

1.4.1 系统发育分类学概况

系统发育分类学 (Phylogenetic Taxonomy)，又称分支（支序）系统学 (Cladistics，Cladistic Systematics)，最早开始于20世纪40年代德国，自Walker & Doolittle利用5S rRNA的核甘酸序列来分析几种水生菌物的系统发有关系以来^[76]，通过比较核苷酸变异构建系统发育树已使菌物的系统发育与进化研究发生了根本性的改变 ^[77,78]。

构建系统发育树的方法有很多，通常使用的发育树分析类型主要有这3种，即最大简约法(maximum parsimony) 、最大似然法(maximum likelihood)和距离法 (distance methods)^[79]。

最大简约法是以进化分支学(Cladistics)的原则为基础，并基于真实的系统树，只要求最简单假设的（最少数量的）特征状态变化这一前提，分析一个数据组中可能产生许多（理论上所有的）系统树的一种方法^[28]。一旦选出一棵树，就为所有的分类单元的祖先所具有的特征作出假设，并把数据组中每一特征状态都作为分离的实体。通过该方法可估计系统树上的分枝长度。在整个树中，所有信息简约位点最小核苷酸替换数的总和称为树的长度。

最大似然法是由样本观测值估计总体参数的一种常用方法，也是使用不连续的特征数据来评价系统树。该方法是寻找能使每一位点上的核苷酸都具有最大可能性的系统发育树，包括那些在某特定序列变化模型下不产生变化的位点^[28]。该方法不仅适用于表型数据，也能给出分枝长度的估值。其可能的缺点是在使用核苷酸或氨基酸序列特征时，必须要有一个明确交化率的模型，在处理大数据组时的功能仍然比最大简约法要差一些。

距离法以比较分类单元之间所有特征的总相似性为基础，与其他方法的不同之处主要在于测量相似性和使用这些测量值来构建系统树的方式上。虽然密切相关的有机体比距离较远的有机体享有大量相同的特征状态（分类单元类聚的基础）通常是正确的，但表型测定法不能为非同源性提供信息来评价矛盾的特征状态^[28]。非加权组平均法（unweighted pai-group method with arithmetic average，简称UPGMA法）和邻结法(neighbor joining method，简称NJ法)都属于距离法。UPGMA法是一种较常用的聚类分析方法，当用来构建系统发育树时，假定在进化过程中每一世系发生的趋异的次数相同，即核昔酸或氨基酸的替换速率是均等且恒定的。而NJ法在算法上比UPGMA法复杂，在构建系统树时取消了UPGMA法所做的假定，认为在进化分支上，发生趋异的次数可不同 ^[80]。

1.4.2 炭角菌属分子系统学研究进展

对炭角菌的分子系统学研究始于2000年，Lee et al.利用ITS1 - 5.8S - ITS2片段对炭角菌属18个种的22个菌株进行了系统发育分析，研究结果与通过形态学得出的结果有很好的一致性，同时支持子座形态，菌柄差异，子囊抱子的各种形态特点是炭角菌属重要的分类特征^[38]。随后Stadler等人也开始利用分子生物学的方法研究炭角菌属的系统发育问题，并开始利用多基因分析技术来研究炭角菌属内种间及其与其他属之间的系统发育关系^[81-84]。虽然相关的研究取得了一定的进展，但是由于提取DNA的样品必须是从正确鉴定的炭角菌属标本或者纯培养物中获得，这一要求造成目前只有极小部分的常见种炭角菌被测序和研究，因此相关的研究还需要进一步的深入。

1.5 本研究的目的和意义

本研究通过系统的文献查阅和详细的标本研究，对我国南方炭角菌属的种类和分布有了一个比较全面的了解，对认识我国的真菌生物多样性具有重要的意义，对更好的利用炭角菌属真菌进行应用开发提供重要的信息^[28]。

炭角菌全球报道有300种，其中大部分都采集与热带或亚热带地区，而我国现在的报道还非常少。随着人口的不断增加和环境的污染，炭角菌生长的自然环境遭到了破坏，许多炭角菌种类可能还没来得及发现就已经灭绝了。我国南部地区地形和气候复杂，生物多样性非常丰富，具有大量的植物和适合炭角菌生长的环境。在西南部海拔较高的地方也曾有过炭角菌的报道 ^[85]，因此对这些地区炭角菌考察，将大大促进中国炭角菌的分类研究。

第二章 材料与方法

2.1 形态学研究

2.1.1 研究材料

形态学分类研究中所观察的材料均来自馆藏标本和野外采集标本，在文中引证标本会使用标本馆缩写加标本号，标本馆缩写是依照《Index Herbariourum》^[86]，馆藏标本来源如下：

中国科学院微生物研究所菌物标本馆（HMAS）；

广东省微生物研究所真菌标本馆（HMIGD）；

作者于2013年8月至10月间，在四川省西部；贵州省茂兰自然保护区和宽阔水自然保护区；云南西双版纳州等地区采集标本，对炭角菌属真菌进行了采集并且对其进行了详细的记录和拍照。标本现存放于中国科学院微生物研究所菌物标本馆（HMAS）。文中真菌定名人的缩写是按照《Authors of Fungal Name》^{[87 ]}

2.1.2 实验仪器设备

见表1

表1 主要仪器设备

Table 1  Instrument list

名称	型号	产地
Instrument	Type	Address
体视显微镜	麦克奥迪SMZ-168	中国
正置显微镜	Zeiss Axioskop 2 plus	德国
冷冻切片机	Leica CM1950	德国
生化培养箱	SPX-150B-Z	上海博迅实业有限公司
电子天平	YAMATO LY-300	日本
数码照相机	Sony NEX-7	日本
数码照相机(显微拍照)	CANON G5	日本

2.1.3 主要试剂

1. Melzer 试剂配制^[88]

碘	0.5 g
碘化钾	1.5 g
水合氯醛	22.0 g
蒸馏水	20 ml

混合后放入棕色试剂瓶中避光保存。

2. PDA培养基

马铃薯	200 g
葡萄糖	20.0 g
琼脂	15.0 g
蒸馏水	1000 ml

121℃、30 min 湿热灭菌。

3. OA（Oatmeal agar）培养基

燕麦粉	20.0 g
微量盐溶液	1.0 ml
琼脂	15.0 g
蒸馏水	1.0 L

121℃、30 min 湿热灭菌。

微量盐溶液：

FeSO4 • 7H2O	0.1 g
Mncl2 • 4H2O	0.1 g
ZnSO4• 7H2O	0.1 g
蒸馏水	100 ml

2.2 研究方法

2.2.1 标本的野外采集

根据炭角菌的野外生长特点，选择7月至11月间进行标本采集。在野外采集炭角菌属标本时，首先对其野外生长境况和标本进行拍照，并详细记录下采集的时间、地点、海拔、采集人、基物等信息。然后尽可能完整的采摘下正常健康的子座，有条件最好能够保留下所生长的基物或完整的假根，并和采集信息标签一起放入采集袋中。最后对采集的标本置于阴凉处自然通风干燥，制成干标本，回到实验室后放入标本盒中保存待观察。

2.2.2 标本的接种和培养

新鲜的标本更有利于得到菌种，所以为了能更好的获得标本的无形性菌落，在其采集后对其进行野外接种。将风干子座用75%的酒精棉擦拭表面，之后用酒精灯灼烤后冷却的解刨针在孔口位置钻开洞口，并滴入一滴无菌水，然后用解剖针挑出水滴中悬浮物，立即放入事先制备好的培养管中（斜置3 ml PDA），每个标本接种4个培养管，室温下保存。

回到实验室条件下，把相同标本的培养管中已接活菌种接入同一个培养皿（OA）中，25℃下培养，期间对其观察对比，对菌落特征、生长速度一样的菌落进行纯化培养，最后得到纯培养后接入斜面放置于4℃下保存。

取菌种斜面，在无菌环境下接在OA培养基培养皿上，放入恒温培养箱25℃下培养3至4周，期间对菌落生长形态进行记录

2.2.3 标本的外观观察

将标本从标本盒中取出放置于干净的白纸上，在光线明亮视野清晰的地方用相机拍下子座外观和表面细节特征，并在记录本上记录下标本标签上的采集信息和所观察到的子座外观特征信息。然后用游标卡尺对标本进行测量，如果标本盒中有不止一个标本，测量其最大和最小尺寸的标本并记录。之后把标本放置在体视显微镜下，观察其外表细节特征并记录。

2.2.4 标本的切片观察

用干净的解剖刀切取标本子座可育部分上的一小块（1-2 mm²），放入无菌水中浸泡2-4 h待用。打开冷冻切片机预冷于-20℃下，并使用包埋剂在载物盘上制作冰台，然后把侵泡好的标本放置在冰台上，用包埋剂包埋住放入切片机内部冷冻，最后把冷冻包埋好的标本放在切片台上进行切片，得到的切片在显微镜10×物镜下观察子囊壳和孔口特征，测量记录并拍照。

2.2.5 标本的显微观察

在体式镜下用干净的解剖针对子座表面的孔口进行钻孔，并滴入一滴无菌水，用解剖针挑出水滴中悬浮物放置于载玻片的无菌水中。最后等待水滴干后，滴上Melzer试剂，放上盖玻片制成片

在显微镜100×目镜下，使用DIC模式寻找成熟的子囊，测量并记录。为保证具有统计学意义，在测量子囊孢子时，随机测量至少30个成熟孢子。在种的描述中，孢子的长和宽以（a）b-c（d）的形式表示，b-c为测量的平均数值范围，a, d为测量时所观察到最小和最大数值。然后用显微照相系统对其子囊、孢子、芽缝、顶环等重要特征进行拍照。

2.3 分子系统学研究

2.3.1 实验材料

从研究标本中选取了形态学鉴定困难的标本进行DNA提取，提取成功的有23个，对其得所得到的序列进行筛选后，确定了22条序列，其中包括3个新种和1个新纪录种。

通过所得的ITS序列在GenBank上进行Blast，下载了25条最近似序列（见表2）

表2  ITS序列分析材料及来源

Table 1 Materials used in analysis of the ITS rDNA sequences

种名	菌株号	登录号
Species	Strain No.	GenBank Acc. No.
Xylaria acuta Peck	Isolate 5220	JQ862676.1
Xylaria amphithele F.S.M. González & J. D. Rogers	Isolate 529	GU300083.1
Xylaria apoda (Berk. & Broome) J.D. Rogers & Y.M. Ju	90080804	GU322437.1
Xylaria arbuscula Sacc.	Isolate E9004d	JN601145.1
Xylaria badia Pat.	Isolate 95070101	GU322446.1
Xylaria bambusicola Y.M. Ju & J.D. Rogers	HMJAU 22227	JX256820.1
Xylaria berteroi (Mont.) Cooke	Isolate C69	JQ936299.1
Xylaria cirrata Pat.	95050402	EU179863.1
Xylaria cranioides (Sacc. & Paol.) Dennis	Isolate 226	GU300075.1
Xylaria culleniae Berk. & Broome	Isolate 189	GU322442.1
Xylaria curta Fr.	Isolate 494	GU322444.1
Xylaria globosa (Pers.) Mont.	Isolate PR54	AY909008.1
Xylaria grammica (Mont.) Mont.	Isolate 479	AB524025.1
Xylaria hypoxylon (L.) Grev.	Isolate 95082001	GU300095.1
Xylaria ianthinovelutina (Mont.) Fr.	C24	JQ936302.1
Xylaria longipes Nitschke	BL77	JX501293.1
Xylaria microceras (Mont.) Berk.	Isolate 414	GU300086.1
Xylaria multiplex (Kunze) Fr.	PR112	AY909020.1
Xylaria nigripes (Klotzsch) Cooke	Isolate Xn-7	JQ979095.1
Xylaria palmicola G. Winter	Isolate 604	GU322436.1
Xylaria plebeja Ces.	91122401	GU324740.1
Xylaria primorskensis Y.M. Ju, H.M. Hsieh, Lar.N. Vassiljeva & Akulov	Isolate NF-G	JX160062.1
Xylaria psidii J.D. Rogers & Hemmes	Isolate 2508	FJ037730.1
Xylaria schweinitzii Berk.	Isolate 92092023	GU322463.1
Xylaria scruposa (Fr.) Berk.	Isolate 497	GU322458.1
Daldinia concentrica (Bolt: Fr.)Ces. Et de Not.	agtS104	AY616682
Hypoxylon fragiforme (Pers.)J. Kickx f.	agrD466	AY616689

2.3.2 实验仪器

见表3

表3  分子实验主要仪器

Table 3  Instrument list

名称	型号	产地
Instrument	Type	Address
电热恒温水浴锅	LSY-07	北京医疗设备厂
微量高速离心机	Biofuge pico	德国Sorvall
PCR扩增仪	ALS1296	美国BIO RAD

2.3.3 实验试剂

1. 5 mol/L Tris-HCI 缓冲液 (pH 8. 0)

800 mL水中溶解121.l g Tris碱，加入浓HCL调节pH值，溶液冷却至室温后，调节pH值，定容至1L，分装，高压灭菌。

2. 0.5 mol/L EDTA (乙二胺四乙酸)缓冲液 (pH8.0)

700mL水中溶解186.1g Na2EDTA · 2H20，用10mol/LNaOH调至pH8.0 (约50mL)，定容至1L，分装高压灭菌。

3. TE缓冲液(pH8.0)

10 mmol/L Tris-HCI (pH 8. 0)，1 mmol/1 EDTA (pH 8. 0)

4. TBE电泳缓冲液

10×TBE储存液：

108 g Tris，55g硼酸，40 ml 0.5mol/L EDTA (pH8.0)，加蒸馏水定容至1000 mL。

0.5×TBE工作液：

取10×TBE储存液50mL，加蒸馏水稀释至1000mL。

5. 2×Taq PCR Mix购于北京盛旭百川生物技术有限公司。
6. 引物选取真菌通用引物ITS1和ITS4，由北京擎科新业生物技术有限公司合成。rDNA ITS片段扩增/测序所用引物：

ITS 1  5'-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3'

ITS 4  5'- TCCTCCGCTTATTGATATGC-3'

7. 其他试剂

超纯水、蒸馏水，无水乙醇。

2.3.4 实验方法

标本的DNA提取：

用于DNA提取的样品有两个来源，一是干标本上直接取材，二是利用分离菌种的培养菌落。DNA序列的提取使用真菌基因组DNA提取试剂盒（索莱宝公司）。

1.  从标本上选取子座的可育部分20-50 mg，或在菌落上用接种针挑取大约20 mg菌丝，在75%酒精中漂洗数遍，之后在蒸馏水中漂洗放干放入1.5 ml离心管中，加入200 μl溶液A，用玻璃研杵适当研磨后，加入50 mg石英砂，再充分研磨；然后加入20 μl RNA酶，震荡10 min。

若为菌丝，直接挑入离心管，放入溶液A后玻璃棒研磨，然后加入20 μl RNA酶，震荡5 min。

2.  加入20μl 10 mg/ml蛋白酶K，充分混匀，55℃水浴消化30 min。消化期间颠倒离心管混匀数次，12000 rpm离心5 min，将上清液移到一个新的离心管中。如有沉淀，可在次离心。
3.  在上清液中加入200 μl溶液B，充分混匀。放入55℃水浴5 min。
4.  再加入200 μl无水乙醇，充分混匀，在冰盒中放置30min。
5.  12000 rpm离心2 min，弃废液。
6.  向离心管中加入700 μl漂洗液，12000 rpm离心1 min，弃废液。再向离心管中加入500 μl漂洗液，12000 rpm离心1 min，弃废液。
7.  在30℃下，把离心管斜倒放置30 min，使其液体充分挥发。
8.  向离心管沉淀中加入20 μl经65℃预热洗脱液，充分溶解沉淀后置于-20℃下冷藏备用。

8. PCR 扩增反应体系（25 μl 体系）

2×Taq PCR Mix	12.5 μl
ddH2O	5.5 μl
ITS 1/ ITS 4	各1 μl
DNA模板	5 μl

9. PCR反应程序

95℃	2 min
95℃	1 min
47℃	1 min	35次循环
72℃	1 min
72℃	10 min
16℃	∞

10. PCR扩增产物检测

从PCR产物中吸取5 μl，点入1%的琼脂糖凝胶中进行电泳检测，电泳缓冲液为Tris-硼酸（TBE），电压5 V。

11. DNA测序数据分析

经过电泳检测说明获得需要序列后，把其余PCR产物直接送至北京擎科生物技术有限公司，使用相同引物进行双向测序。之后获得测序结果后用ContigExpress软件对双向序列进行相互修正，去掉引物端，最终得到所测的完整ITS序列。

用MEGA 5.1软件对所测序列以及从GenBank上下载的相关序列进行比对，构建系统发育树时采用了邻接算法 (Neighbor joining NJ)进行，选取炭角菌属的邻近属Hypoxylon和Daldinia为外群，以构建系统发育树。

第三章 结果与讨论

3.1 炭角菌属的形态学分类研究

Xylaria Hill ex Sehrank, Bayer, Fl. 1: 200(1789), nom. Cons.

Acrosphaeria Corda, Anleitung zum Studium der Mykologie: 136(1842).

Carnostroma Lloyd, Mycological Writings 5, The large pyrenomycetes, 2. Paper: 27.

Hypoxylon Mentzel ex Adans., Familles des Plantes 2: 9(1763), non Hypoxylon Bull.

Moelleroclavus Henn., Hedwigia 41: 15(1902)

Penzigia Sace., in Saec. & Paol. Atti del Reale Instituto Veneto di Scienze, Lettere er Arti ser.6, 6: 406(1888).

Pseudoxylarria Boedijn Persoonia l: 18(1959).

Spirogramma Ferd. & Winge, Vidensk. Meddel Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn 60: 142-143(1909).

Xylariodiscus Henn., Hedwigia 38, Beibl: 63(1899).

Xylosphaera Dumort., Commentationes botanieae: 91(1982).

Diagnosis (modified after Rogers & Samuels, 1986).

子座直立，无柄或有柄，可育部分圆柱形、棒形、线形、纺锤形、球形甚至不规则形，通常单根，有时分叉,子座光滑或带有绒毛；初期的子座白色，成熟后通常变黑、炭质硬壳，有些种为褐色无炭质层；大多数种子座内部白色,有些为浅黄色、深灰色、黑色，木质；子囊壳埋生于子座可育部分；子囊单囊壁，圆柱形，有柄，8个孢子，顶端有顶环，倒帽形、瓮形或扁矩形，顶环与Melze试剂反应变蓝；子囊孢子单细胞，无隔，褐色或近黑色的壁，孢子具有芽缝，通常是不等边椭圆形，有时孢子带透明胶质鞘^[4]。

 

中国南方炭角菌属（Xylaria）的分种检索表

1. 子座生于林中地上........................................................................................................ 2

1. 子座不生于林中地上.................................................................................................... 3

2. 子座生在土壤上............................................................................................................ 4

2. 子座生在废弃蚁穴上....................................................... 黑柄炭角菌Xylaria nigripes

3. 子座生在果实上............................................................................................................ 5

3. 子座生不生在果实上.................................................................................................... 6

4. 子囊孢子长为9-11 μm.............................................................. 皱柄炭角菌X.kedahae

4. 子囊孢子长为6-7 μm..................................................... 砂生炭角菌Xylaria arenicola

5. 子座生在梧桐科果实上................................................................................................ 7

5. 子座不生在梧桐科果实上............................................................................................ 8

6. 子座生于叶子上............................................................................................................ 9

6. 子座生于腐木上.......................................................................................................... 10

7. 子座生在刺果藤属果实上......................................... 刺果藤炭角菌Xylaria byttneriae

7. 子座生在豆荚上.............................................................. 榴莲炭角菌Xylaria culleniae

8. 子座生在山茶科果实上................................................. 鞭毛炭角菌X.ianthinovelutine

8. 子座生在枫香树果实上.......................................... 枫香炭角菌Xylaria liquidambaris

9. 子囊孢子长为6-8 μm...................................................... 白壳炭角菌Xylaria diminuta

9. 子囊孢子长为9-11 μm..................................................... 叶生炭角菌Xylaria foliicola

10. 子座顶端通常圆钝，无不育小尖............................................................................ 11

10. 子座顶端通常有不育小尖........................................................................................ 12

11. 子座一般为簇生........................................................................................................ 13

11. 子座一般为单生........................................................................................................ 14

12. 子座表面粗糙，明显可见子囊壳轮廓.................................................................... 15

12. 子座表面较光滑，子囊壳轻微突起或不明显........................................................ 16

13. 子座外形为圆锥形或桑葚形................................... 葚座炭角菌Xylaria anisopleura

13. 子座外形为圆柱形或棒状........................................................................................ 17

14. 子座表面或多或少光滑............................................................................................ 18

14. 子座表面粗糙，斑块状裂缝和孔口突起................................................................ 19

15. 子座生在单子叶植物上......................................................... 裘诺炭角菌X.juruensis

15. 子座生在双子叶植物上............................................................................................ 20

16. 子座通常单生............................................................................................................ 21

16. 子座通常簇生............................................................................................................ 22

17. 子座内部为白色充实.................................................... 皱皮炭角菌Xylaria scruposa

17. 子座内部浅黄色或黄色............................................... 黄心炭角菌Xylaria feejeensis

18. 子座表面有黑色条纹.................................................. 条纹炭角菌Xylaria grammica

18. 子座表面无条纹........................................................................................................ 23

19. 子座表面黄褐色............................................................. 黄色炭角菌Xylaria tabacina

19. 子座表面黑色............................................................................................................ 24

20. 芽缝直与孢子等长.............................................. 薛华克氏炭角菌Xylaria schwackei

20. 芽缝直比孢子短................................................. 鞭毛炭角菌Xylaira ianthinovelutine

21. 子座表面可见剥离层................................................................................................ 25

21. 子座表面无剥离层.................................................................................................... 26

22. 子座生在单子叶植物上.......................................... 竹生炭角菌Xylaria bambusicola

22. 子座生在双子叶植物上............................................................................................ 27

23. 子囊孢子芽缝不明显.................................................... 古巴炭角菌Xylaria cubensis 

23. 子囊孢子芽缝明显.................................................................................................... 28

24. 子囊孢子通常小于15 μm......................................................................................... 29

24. 子囊孢子通常大于15 μm......................................................................................... 30

25. 剥离层为黄色或浅黄色............................................ 黄褐炭角菌Xylaria coccophora

25. 剥离层为其他颜色.................................................................................................... 31

26. 子座通常大于1 cm................................................................................................... 32

26. 子座小于1 cm，短棒状或球状.................................... 矮炭角菌Xylaria xylarioides

27. 子座顶端不育小尖扁平............................................. 聚合炭角菌Xylaria consociata

27. 子座顶端有小尖或偶尔无尖........................................ 多聚炭角菌Xylaria multiplex

28. 子囊孢子长通常大于20 μm..................................................................................... 33

28. 子囊孢子长通常小于20 μm..................................................................................... 34

29. 子囊孢子等边椭圆形......................................................... 平滑炭角菌Xylaria laevis

29. 子囊孢子不等边椭圆形........................................... 角状炭角菌 Xylaria corniformis

30. 子囊孢子长为21-25 μm............................................ 斯氏炭角菌Xylaria schweinitzii

30. 子囊孢子长为31-35 μm..................................................... 周氏炭角菌Xylaria choui

31. 剥离层为灰褐色................................................................. 暗棕炭角菌Xylaria badia

31. 剥离层为白色................................................................. 梅氏炭角菌Xylaria mellissii

32. 子囊孢子长为12-14 μm........................................... 上升炭角菌Xylaria adscendens 

32. 子囊孢子长为7-8 μm.................................................... 棒状炭角菌 Xylaria beccarii

33. 子囊孢子长为21-27 μm................................................ 卵形炭角菌Xylaria obovata 

33. 子囊孢子长为31-35 μm................................................ 短柄炭角菌Xylaria castorea

34. 子囊孢子长为16-21 μm................................................... 特式炭角菌Xylaria telfairii

34. 子囊孢子长为11.5-15 μm......................................... 蕉座炭角菌Xylaria allantoidea

35. 子囊壳周围有黄色组织，内部白色........................................................................ 36

35. 子囊壳周围正常........................................................................................................ 37

36. 子囊孢子长为11-15 μm........................................ 橙黄炭角菌Xylaria luteostromata

36. 子囊孢子长为9-10 μm............................................. 鲜亮炭角菌Xylaria phosphorea

37. 子囊孢子长为11.5-15 μm......................................... 蕉座炭角菌Xylaria allantoidea

37. 菌柄无绒毛................................................................................................................. 38

38. 子座棒状或扁圆状，无不孕小尖............................................................................. 39

38. 子座圆柱状，有不孕小尖......................................... 细枝炭角菌Xylaria scopiformis

39. 子座无菌柄，直径4.5～10 mm，.............................. 茂盛炭角菌 Xylaria luxurians

39. 子座成熟后内中空，无不孕小尖....................... 琼楠炭角菌Xylaria beilschmiediae

1.  上升炭角菌

Xylaria adscendens (Fr.) Fr., Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., Ser. 3 1(1): 128, 1851.

子座单生，圆柱形，上部有些稍扁，分叉或不分叉；表面黑色或褐色，较平整；顶端通常有不育小尖，小尖长0.5-1 mm；有柄或无柄，柄底部有毡垫；内部充实白色；全长2.5-3.2 cm，直径2-4 mm，可育部分长1.7-3.2 cm，柄长0.8-0.9 cm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径300-600 μm，分布在子座外围，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长100-150μm，孢子部分长70-85 × 5-7 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，1.5-3 × 2-2.5 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；12.5-14 × 5-7 μm；芽缝直，略短于孢子全长。

生境：生腐木上。

研究标本：

吉林：通化，白鸡腰山，海拔 900 m，2006.VIII，HMAS 145463。云南：勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟 95，HMAS；

 

2.  蕉座炭角菌  图版I

Xylaria allantoidea (Berk.) Fr., Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., Ser. 3, 1(1): 127, 1851.

子座单生，圆柱形至棒状，不分叉；表面黑色或褐色，较平整；顶端通圆顿；有柄或无柄，柄底部有毡垫；内部充实白色；全长1.8-5 cm，直径1-1.4 mm，柄长4-6 mm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径300-600 μm，分布在子座外围，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长161-170μm，孢子部分长67-76 × 5.5-9 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，2-2.5 × 1-1.5 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；11.5-15(-17) × 3.5-4.5 μm；芽缝直，几乎与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

云南：勐仑，勐腊，海拔570 m，2013.X.14，黄谷、郭林、李伟 87，HMAS 267655；海南：霸王岭，海拔1100 m，2009.V.8，李伟、刘小勇 1115，HMAS 267654。

 

3.  葚座炭角菌  图版II

Xylaria anisopleura (Mont.) Fr., Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., Ser. 3 1(1): 127, 1851.

子座单生或多为簇生，桑葚形，不分叉，顶端圆顿；表面黑色，可见明显突起；有柄，柄部有纵向褶皱；内部充实白色；全长2.5-10 mm，直径1-4 mm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径420-700 μm，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长150-155 μm，孢子部分长110-115 × 9-10 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，桶状，5-6 × 4-5 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；22-24(-26.5) × 6-8(-9.5) μm；芽缝斜，比孢子短。

生境：生腐木上。

研究标本：

云南：勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟 112，HMAS 270050；勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟 140，HMAS 270053；海南：吊罗山，海拔600 m，1934.X.4，郑宇永367，HMAS 27777； 尖峰岭，海拔900 m，2008.XI.23，何双辉、朱一凡、郭林 2582，HMAS 270053。

 

4.  砂生炭角菌

Xylaria arenicola Welw. & Curr., Trans. Linn. Soc. London 26: 280, 1867.

子座单生或簇生，扁平圆柱形至棒状，不分叉或偶分叉，顶端圆顿；表面黑色，基本光滑，可见细密的点状孔口；有柄，无毛；内部充实黑色；全长3.5-6.5 mm，直径4-8 mm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径420-820 μm，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长150-155 μm，孢子部分长110-115 × 9-10 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，1.5-2 × 1-2 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；6-7(-8) × 3-4 μm；芽缝直，长度与孢子等长。

生境：生地上。

研究标本：

海南：霸王岭，海拔780 m，2007. VIII.1，陆春霞1607，HMAS 270046。

 

5.  暗棕炭角菌 

Xylaria badia Pat. Journ. Bot. 1891, : 319.

子座单生，圆柱形，不分叉，顶端圆顿；表面黑色，较平整，可见灰褐色剥离层；顶端通常有不育小尖，小尖长0.5-1 mm；通常有柄，柄部有细小绒毛，柄底部有毡垫；内部充实白色；全长3.2-3.5 cm，直径1.5-2 mm，可育部分长1.5-1.7(-2.2) cm，柄长1.2-1.8 cm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径390-530 μm，分布在子座外围，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长100-150 μm，孢子部分长60-68 × 5-8.5 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，2.5-3 × 2.5-2.8 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；9.5-12 × 4.5-5 μm；芽缝直，长度与孢子等长。

生境：生竹子上。

研究标本：

云南：勐海，海拔1000 m，2013.X.19，黄谷、郭林、李伟328，HMAS269978；勐仑，勐腊，中科院西双版纳热带植物园，海拔550m，2013.X.14，黄谷、郭林、李伟71，HMAS 269984。

 

6.  竹生炭角菌    图版III

Xylaria bambusicola Y.M. Ju & J.D. Rogers. Mycotaxon 73:400, 1999.

子座单生或簇生，圆柱形，有些稍扁，部分会有一至多个分叉；表面黑色，较平整，有褶皱，可见灰褐色剥离层；顶端通常有不育小尖，小尖长0.5-1 mm；通常有柄，柄部有细小绒毛，柄底部有毡垫；内部充实白色；全长3.2-3.5 cm，直径1.5-2 mm，可育部分长1.5-1.7(-2.2) cm，柄长1.2-1.8 cm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径390-530 μm，分布在子座外围，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长100-150 μm，孢子部分长60-68 × 5-8.5 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，2.5-3 × 2.5-2.8 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；9.5-12 × 4.5-5 μm；芽缝直，长度与孢子等长。

生境：生竹子上。

研究标本：

台湾：南投，溪头，海拔1200m，2012.IX.17，郭林11657，HMAS 265122；南投，惠荪农场，海拔700m，2012.IX.16，郭林11631，HMAS 265121。

 

7.  棒状炭角菌 

Xylaria beccarii Lloyd, Mycol. Writ. 7(Letter 71): 1247, 1924.

子座单生或簇生，圆柱形或短棒状，不分叉；顶端圆顿；表面黑色，较平整，有斑块状裂纹；有短柄或无柄，无毛毛；内部充实白色；全长0.6-1.4 cm，直径1.8-5 mm，可育部分长0.5-0.7 cm；子囊壳为椭圆形，直径400-700 μm，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长144-155 μm，孢子部分长54-65 × 3.5-4.5 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，1-1.5 × 1-1.5 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；7-8 × 3.5 -4.5 μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生于腐木上。

研究标本：

广东：鼎湖，补山亭，1981.VI.12，HMIGD5534；海南：尖峰岭，2008.XI.22，海拔900 m，何双辉2556，HMAS220885。   

 

8.  琼楠炭角菌  图版IV

Xylaria beilschmiediae G. Huang & L. Guo, sp. nov.

子座单生或簇生，圆柱形，不分叉；顶端通常有不育小尖；表面黑色，较平整，可见灰褐色剥离层；小尖长0.5-1 mm；通常有柄，柄部有细小绒毛；内部充实白色；全长1.2-2.5 cm，直径1-2 mm，可育部分长0.3-1 cm，柄长1.2-1.8 cm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径330-500 μm，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长138-165 μm，孢子部分长75-88 × 6-8 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，3-4 × 2-3 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；(11-)12-14 × 4 -5(-6) μm；芽缝直，长度比孢子短。

生境：生于Beilschmiedia percoriacea的果实上。

研究标本：

云南：景洪，关坪，海拔870 m，2013. X.18，黄谷、郭林、李伟285，HMAS 269888。   

 

9.  刺果藤炭角菌  图版V

Xylaria byttneriae G. Huang, L. Guo & N. Liu, sp. nov.,

子座单生或簇生，圆柱形，不分叉；顶端通常有不育小尖；表面黑色，较平整，可见灰褐色剥离层；小尖长0.5-1 mm；通常有柄，柄部有细小绒毛；内部充实白色；全长1.2-2.5 cm，直径1-2 mm，可育部分长0.3-1 cm，柄长1.2-1.8 cm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径330-500 μm，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长138-165 μm，孢子部分长75-88 × 6-8 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，3-4 × 2-3 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；(6.5-)7-8.5(-9) × 3 -4.5 μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生于Byttneria pilosa的果实上。

研究标本：

云南：景洪，关坪，海拔850 m，2013. X.18，黄谷、郭林、李伟206，HMAS 269872。

 

10.  短柄炭角菌  图版VI

Xylaria castorea Berk., in Hooker, Bot. Antarct. Voy. Erebus Terror 1839-1843, II, Fl. Nov.-Zeal.: 204, 1855.

子座单生，不分叉，顶端圆顿，椭圆形至棒状，表面黑灰色，光滑，可见细小裂纹，高1-2 cm，直径0.5-1 cm，可育部分长0.3-1 cm，有短柄；内部白色，后期中空；子囊壳为椭圆形或近球形，直径500-800 μm，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长260-350 μm，孢子部分长190-220 × 10-12 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，6-8 × 4-5 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；31-35(-36) × 8.5 -9.5 μm；芽缝直，比孢子短。

生境：生木头上。

研究标本：

云南：勐仑，勐腊，海拔570 m，2013.X.14，黄谷、郭林、李伟 80，HMAS 269965；

 

11.  周氏炭角菌  图版VII

Xylaria choui Hai X. Ma, Lar.N. Vassiljeva & Yu Li, Sydowia 63(1): 80, 2011.

子座单生，不分叉，顶端圆顿，椭圆形至棒状，表面黑灰色，粗糙，有褶皱，可见网状裂纹，高1-2 cm，直径0.5-1 cm，可育部分长0.3-1 cm，有短柄；内部白色，后期中空；子囊壳为椭圆形或近球形，直径500-800 μm，孔口乳突状； 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长260-350 μm，孢子部分长190-220 × 10-12 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，6-8 × 4-5 μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；31-35(-36) × 8.5 -9.5 μm；芽缝直，比孢子短。

生境：生木头上。

研究标本：

云南：勐仑，勐腊，海拔570 m，2013.X.14，李伟1296，HMAS 270043；

 

12.  黄褐炭角菌  图版VIII

Xylaria coccophora Mont., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 4, 3: 109, 1855.

子座单根或者分叉，圆柱形，顶端有不育小尖，高1.5–4 cm，宽1–3 mm；表面有黄褐色剥离层，可见轻微子囊壳突起；内部白色，充实；柄无毛；子囊壳椭圆形或者近球形，直径250–350 μm；孔口突起。子囊圆柱形，八孢，单行排列，全长120–140 × 4–5.5 μm，有孢子部分长65–85 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，矩形，长1.5–2 μm，宽1–1.5 μm；子囊孢子褐色，不等边椭圆形，两端圆，8–10(–11) × 3–4 (–5.5) μm，芽缝直，比孢子稍短。

生境：生木头上。

研究标本：

海南：吊罗山，海拔500m，1958.IX.29，于积厚等317，HMAS 252458；五指山，海拔800m，2007.VII.22，何双辉662，HMAS 177950。

 

13. 皱扁炭角菌    图版X

Xylaria consociata Starbäck, Bih. K. svenska VetenskAkad. Handl., Afd. 3 27(no. 9): 17, 1901; Teng, Fungi of China. p. 204, 1963; Tai, Sylloge Fungorum Sinicorum. p. 351, 1979; Bi et al., Macrofungus Flora of Guangdong Province. p. 29, 1994.

子座簇生，常分枝，圆柱形，往往扁，顶端有扁的不育小尖，长 2.4-5.5 cm，粗1.5-2.5 mm；表面有黑褐色剥离层，可见子囊壳孔口；内部白色，中空；柄黑褐色，覆有绒毛，长 0.8-2.5 cm，粗 1-2 mm。子囊壳椭圆形或者近球形，直径 400-650 μm。孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列， 有孢子部分长60-80，宽5-6 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，长 1.5-2.2 × 1.2-2 μm。子囊孢子浅褐色或者褐色，不等边椭圆形，两端窄圆，(9-)10-12 × 3.5-4.5 μm，芽缝直，与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

海南：霸王岭，海拔800 m，1958.XI.21，于积厚、邢俊昌763，HMAS 265606；贵州：册亨，龙茅寨，海拔800 m，1958.X.14，王庆之 545，HMAS 265707。

 

14.  角状炭角菌  图版IX

Xylaria corniformis (Fr.) Fr., Summa veg. Scand., Section Post. (Stockholm): 381, 1849

子座单生，圆柱形，分叉或不分叉；顶端圆顿；表面黑色，粗糙有皱褶；通常有柄，柄部无绒毛，柄底部有毡垫；内部充实白色；全长1.5-4cm，直径1-2mm，可育部分长1-3cm，柄长2~5mm，柄粗0.5-2mm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径250~350μm，孔口乳突状。 子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长100-150μm，孢子部分长62-70 × 4.5-6μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，2.5-3 × 2.5-2.8μm；子囊孢子为褐色，不对称椭圆形；9.5-12 × 4.5-5μm；芽缝直，长度几乎与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

海南：吊罗山，海拔350-500m，1958.IX.29，于积厚317，HMAS 252458。

讨论：Miller将Xylaira corniformis 归于Xylaria bulbosa ^[30]，但Roger仍认为Xylaira corniformis为独立的种命^[89]。

 

15.  古巴炭角菌   图版XI

Xylaria cubensis (Mont.) Fr., Nova Acta R. Soc. Scient. Upsal. Ser. 3, 1: 126, 1851.

Hypoxylon cubense Mont., Annls. Sci.Nat. Bot. Sér. 2, 13: 345, 1840.

子座单根，棒状，顶端圆钝，长1.7-5 cm，宽6-10 mm；表面或多或少光滑，具有网状细小裂纹，褐色或者黑色，可见小的子囊壳孔口突起；内部白色，充实。有柄。子囊壳椭圆形或者近球形，直径450-670 μm；孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，柄长，全长116-140 × 5-6 μm，有孢子部分长66-76 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，高2-2.5 μm，宽 1-1.5 μm。子囊孢子褐色或者暗褐色，不等边椭圆形，两端窄圆，8-11 × 4-5.5 μm；芽缝不清晰。

生境：生腐木上。

研究标本：

福建：武夷山，海拔 1150 m，2009.VI.21，张小青 7530，HMAS 269846；云南：勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.14，黄谷、郭林、李伟 86，HMAS 259732；勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.14，黄谷、郭林、李伟 161，HMAS 259738；勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.14，黄谷、郭林、李伟 184，HMAS 259752；海南：七仙岭，海拔700m，2012.XI.9，何双辉HN05，HMAS 269946。

 

16.  榴莲炭角菌

Xylaria culleniae Berk. & Broome, J. Linn. Soc., Bot. 14(no. 74): 119, 1873 [1875]

子座单根，圆柱形，不分叉，顶端有小尖；表面或多或少光滑，只可见细小皱褶和孔口突起，有长柄，柄无绒毛；全长3.0-3.7 cm，直径0.8-1.1 cm；内部白色充实。子囊壳椭圆形或者近球形，直径200-450 μm；孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，柄长，全长79-85 × 6-6.5 μm，有孢子部分长48-52 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，高1.5-2 μm，宽 1.8-2 μm。子囊孢子浅褐色，不等边椭圆形，偶有一端有乳突，(7.5-)8-9(-10) × 4-4.5 μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生于豆荚上。

研究标本：

云南：勐仑，勐腊，中科院西双版纳热带植物园，2013.X.16，海拔570 m，黄谷、郭林、李伟 185b，HMAS 269953；勐仑，勐腊，中科院西双版纳热带植物园，2013.X.16，海拔570 m，黄谷、郭林、李伟 203a，HMAS 245221；海南：三亚，1934.VI.9，邓祥坤2993，HMAS 7268。

讨论：此种的相似种是Xylaria ianthinovelutina ，前者子囊孢子要略小于后者，其他形态特征都十分相似，而且在分子上却没能看出太大的差异，但Rogers等人仍认为他们为不同种^[58]

 

17.  白鳞炭角菌    图版XII

Xylaria curta Fr. Nova Acta R. Soc. Scient. upsal. Ser. 3 1: 126, 1851.

子座棒状或偶圆柱形，单生，不分叉；表面光滑，外壳黑色，易脱落，其厚度为50μm，脱落后呈白色，具有明显的子囊壳外观；顶端圆滑，无不育小尖；无柄，基部无绒毛，无毡垫；中心充实白色；全长1-1.7cm，直径2.5-6mm。子囊壳为近球形或椭圆形，直径350-700μm，分布在子座外围，孔口乳突状。子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长95-100μm，孢子部分长54-68 × 4-5μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，高1.8-2.2 × 1.5-2μm。子囊孢子为褐色，不对称椭圆形。长8-11.5 × 3-4.5μm；芽缝直，与孢子等长或几乎等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

台湾：新北，乌来，海拔350m，2012.IX.10，郭林11623，HMAS 265126。

 

18.  双叉炭角菌  图版XIII

Xylaria dichotoma (Mont.) Mont., Syll. Gen. sp. Crypt. (Paris): 104, 1856.

Hypoxylon dichotoma Mont. [as 'dichotomum'], in Sagra, Historia física, polirica y nayturál de la islea de Cuba 9: 351, 1845.

子座通常二歧分叉或者单根，扁，顶端有不孕小尖，长2.3～5 cm，宽 1～3 mm；表面黑褐色，有明显子囊壳突起；柄褐色，有密毛，长 5～18 mm，粗 1～2 mm。子囊壳椭圆形或者近球形，直径 450～600 μm。孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，全长136～180 × 6～8 μm，有孢子部分长 70～82 μm，顶环在Melzer氏液中呈蓝色，矩形，长 2～3 μm，宽1.5～2 μm。子囊孢子褐色，单细胞，不等边椭圆形，两端圆钝，(8.5～)9.5～13 × 3.5～5.5(～6) μm，芽缝直，几乎与孢子等长。

生境：生木头上。

研究标本：

四川：泸定，二郎山，2013.VIII.13，李伟、黄谷 2292，HMAS；云南：勐腊，勐仑，中科院西双版纳植物园，海拔570m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟103，HMAS 270121。

 

19.  白壳炭角菌  图版 XIV

Xylaria diminuta F. San Martín & J.D. Rogers, in San Martín, Rogers & Lavín, Revta Mex. Micol. 13: 63, 1998.

子座圆柱形，单生，不分叉或偶分叉；顶端有灰色小尖，全长2.3-3.5 cm，粗1-2 mm，表面光滑，黑色，中心充实白色；子囊壳为近球形或椭圆形，直径400-650 μm，孔口乳突状。子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长120-137 μm，孢子部分长56-68 × 5-9 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，高2-3 × 1.5-2.5 μm。子囊孢子为褐色，不对称椭圆形。长(5.5-)6-8 × 3-3.5(-4) μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生叶子上。

研究标本：

云南：景洪，大渡岗，海拔1250 m，2013. X.20，黄谷、郭林、李伟254，HMAS 269887。

 

20.  黄心炭角菌    图版 XV

Xylaria feejeensis (Berk.) Fr., Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., Ser. 3 1: 128, 1851.

子座单生或簇生，圆柱或棒状，不分叉；无不育小尖；表面黑色，有突起，突起顶端呈白点，可见子囊壳外观；顶部不规则顿圆，有柄，柄基部无绒毛，有毡垫；内部实心黄白色；全长1.5-2.5cm，可育部分0.2-1.5cm，直径2-4mm，柄长5-16mm。子囊壳为椭圆形或近球形，直径450-800μm，分布在子座外围，孔口乳突状。子囊有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长150-170μm，有孢子部分55-67 × 4-6μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，成熟顶环偏小，扁平，宽比高长些，高1-1.5 × 1.5-2μm。子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，8-9.5 × 3.5-4.5μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

海南：七仙岭，海拔700m，2012.XI.9，何双辉HN04，HMAS；七仙岭，海拔700m，2012.XI.9，何双辉HN02，HMAS；吊罗山，海拔350m，1958.IX.2，于积厚等261，HMAS 267422；1956.VIII.8，韩树金8392，HMAS 267425；云南：西双版纳，勐仑，1975.XII.25，韩树金等133，HMAS 267426。

 

21.  叶生炭角菌  图版XVI

Xylaria foliicola G. Huang & L. Guo, sp. nov.

子座圆柱形，单生，不分叉或偶分叉；顶端有灰色小尖，全长2.3-3.5 cm，粗1-2 mm，表面光滑，黑色，中心充实白色；子囊壳为近球形或椭圆形，直径400-650 μm，孔口乳突状。子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长120-137 μm，孢子部分长56-68 × 5-9 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，高2-3 × 1.5-2.5 μm。子囊孢子为褐色，不对称椭圆形。长(8.5-)9-11 × 4-6 μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生叶子上。

研究标本：

云南：景洪，大渡岗，海拔1250 m，2013. X.20，黄谷、郭林、李伟259，HMAS 253028。

 

22.  条纹炭角菌  图版XVII

Xylaria grammica (Mont.) Mont., Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., Ser. 3 1(1): 128 ,1851.

子座单生，圆柱或棒状，不分叉；顶端圆顿，偶有乳突状突，无不育小尖起；表面灰褐色，光滑，有小的黑色斑点突起覆盖，可见纵向条纹黑色；有柄，黑色，柄基部无绒毛，无毡垫；内部实心黄褐色，后期变空，开裂；全长4.5-8.5cm，可育部分2.5-5.5cm，直径7-15mm，柄长1-5cm，粗2-5mm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径300-900μm，分布在子座外围，孔口乳突状；子囊有8个孢子，单行排列，圆柱形，全长130-155μm，有孢子部分70-90 × 5-7μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，顶环矩形，高2-3 × 1.5-2μm；子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，两端圆顿，10-13 × 4-5μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

广西：隆林，鸟冲，海拔800 m，1957.XI.1，徐连旺707，HMAS 26832；海南：吊罗山，海拔250 m，1958.IX.30，郑儒永等349，HMAS 27794；霸王岭，海拔800 m，1958.IX.20，于积厚、邢俊昌734，HMAS 26831；霸王岭，海拔634 m， 2009.XII.10，朱一凡、郭林105，HMAS 220897；霸王岭，海拔634 m，2009.XII.10，朱一凡、郭林106，HMAS 220898。贵州：茂兰自然保护区，海拔720 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟21，HMAS 269995；茂兰自然保护区，海拔740 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟32，HMAS 270004；茂兰自然保护区，海拔600 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟34，HMAS 270007；茂兰自然保护区，海拔650 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟36，HMAS 270005；茂兰自然保护区，海拔600 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟35，HMAS 270008；茂兰自然保护区，海拔740 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟33，HMAS 270003；茂兰自然保护区，海拔550 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟26，HMAS 270006。海南：尖峰岭，海拔900m，2008.XI.22，何双辉H2561，HMAS 220874；云南：保山，高黎贡山，海拔 2100m，1959.IX.22，王庆之1272，HMAS 27815；西双版纳，勐龙，1958.IX.5，韩树金5392，HMAS 27816；西双版纳，1958.XI.19，韩树金5467，HMAS 27817；勐海，曼稿，海拔1200m，1999.X.23，庄文颖3209，HMAS 77955。

 

23.  毛鞭炭角菌  图版XVIII

Xylaria ianthinovelutina (Mont.) Fr., in Montagne, Annls Sci. Nat., Bot., sér. 2 3: 339, 1835; Teng, Fungi of China. p. 204, 1963; Tai, Sylloge Fungorum Sinicorum. p. 353, 1979; Bi et al., Macrofungus Flora of Guangdong Province. p. 25, 1994; Zhuang, Higher Fungi of Tropical China. p. 128, 2001.

Hypoxylon ianthinovelutinum Mont., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 2 13: 348, 1840.

Xylaria warburgii Henn., Hedwigia 32:224, 1893.

子座单根，圆柱形，偶有分叉，顶端有短的不育小尖，长 4～15 cm，宽 1～2 mm；表面黑色或者黑褐色，子囊壳明显突起；内部白色，充实；柄黑色，表面纵向有皱纹，基部或有膨大，有褐色绒毛，长 2.5～9 cm, 粗 0.2～1 mm。子囊壳近圆形或者椭圆形，长 280～550 μm；孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，有孢子部分长 74～80 × 7 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，长 2～2.5 μm，宽 1～2 μm。子囊孢子褐色或者浅褐色，不等边椭圆形，两端圆钝，9～12 × 4～5μm，芽缝直，几乎与孢子等长。

生境：生在光萼原轴茶Camellia crassicolumna H. T. Chang var. multiplex (H. T. Chang et Tan) Ming（山茶科Theaceae）的果实上。

研究标本：

广西：隆林，金钟山，海拔1600 m，1957. X. 19，徐连旺43，HMAS 21895。云南：勐仑，勐腊，中科院西双版纳热带植物园，2013.X.16，海拔570 m，黄谷、郭林、李伟 203b，HMAS 245520；勐仑，勐腊，中科院西双版纳热带植物园，2013.X.16，海拔570 m，黄谷、郭林、李伟 185a，HMAS 253077。

讨论：此种原始报道是生在豆科上，但随后Rogers曾报道过此种也能生在腐木上^[58]。

 

24.  裘诺炭角菌  图版XIV

Xylaria juruensis Henn., Hedwigia 43(4): 262, 1904.

Xylosphaera juruensis (Henn.) Dennis, Kew Bull. 13(1): 104, 1958.

子座单生，不分叉，圆柱状，顶端有不育的尖，表面黑色，子囊壳有明显突起；内部白色充实；柄黑色，有绒毛；全长 2.5-4 cm，宽1-1.5 mm；柄长 2-3 cm, 粗 1-1.5 mm。子囊壳近圆形，近椭圆形，近圆锥形，直径400-600μm，分布在子座外围，孔口乳突状；子囊圆筒状，八孢，单行排列，有孢子部分5-109 × 8-10μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，矩形，长 3-4 × 2-3 μm。子囊孢子褐色，不等边椭圆形，两端窄圆，16-18(-19.5 )× 5-6(-7) μm，芽缝直或者稍斜，比孢子短。

生境：生在棕榈科单叶子植物上。

研究标本：

海南：霸王岭，海拔710 m，2010.XI.27，朱一凡492，HMAS 267421。

讨论：原始描述中此标本子座生在棕榈科桄榔植物叶子中脉上。但根据Roger的文献记载，此种最早也被发现在单子叶植物棕榈科上^[58]。

 

25.  皱柄炭角菌    图版XX

Xylaria kedahae Lloyd, Mycol. Writ. 6(Letter 62): 910, 1920.

子座柱状扁平，单生，分叉，少部分螺旋形；表面黑色，有纵向皱褶，有细小突起；顶端圆顿无小尖；有柄并且柄有部分伸入土层中，基本无绒毛，有毡垫；内部实心黑色；全长5-10.5cm，直径3.5-9mm，柄长3-4cm，柄粗4-7mm，可育部分长4.5-8cm。子囊壳为椭圆形或近球形，直径250-500μm，分布在子座外围，孔口乳突状。子囊有8个孢子，单行排列，不规则圆柱形。顶环在Melzer试剂中呈蓝色，帽状，2 × 2-2.5μm。子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，9-11 × (-3.5)4-5(-5.5)μm；芽缝直，基本与孢子等长。

生境：生于地上。

研究标本：

云南：勐腊，勐仑镇中科热带植物园，海拔560m，2010.IX.4，曹杨10054，HMAS 250974。

 

26.  平滑炭角菌    图版XXI

Xylaria laevis Lloyd, Mycol. Notes (Cincinnati) 65(no. 5): 8, 1918.

子座单生或簇生，圆柱或棒状，不分叉；顶端圆顿，无不育小尖；表面灰褐色，光滑，有小的黑色斑点突起覆盖，可见纵向条纹黑色；有柄，黑色，柄基部无绒毛；内部白色，后期变空；全长3.3-5 cm，可育部分2.5-4 cm，直径7-15mm；子囊壳为椭圆形或近球形，直径450-620μm，孔口乳突状；子囊有8个孢子，单行排列，圆柱形，全长101-112 μm，有孢子部分41-54 × 5-6 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，顶环矩形，高1.8-2.5 × 1.5-2.2 μm；子囊孢子浅褐色，不对称椭圆形，7.5-9 × 3.5-4 μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

海南：勐腊，勐仑，中科院热带植物园，海拔570 m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟 137，HMAS 269911。

 

27.  枫香炭角菌    图版XXII

Xylaria liquidambaris J.D. Rogers, Y.M. Ju & F. San Martín, in Rogers, San Martín & Ju, Sydowia 54(1): 92, 2002.

子座单生或偶见簇生，不分叉或偶见分叉，有不育小尖，表面黑色，可见细小突起，有柄，柄部无绒毛，有毡垫；内部实心白色；全长2.1-6cm，直径1-2.2mm，可育部分长0.9-1.8cm，柄长0.7-4.5，粗0.5-2.5mm。子囊壳为椭圆形或近球形，分布在子座外围，孔口乳突状，直径250-500μm。子囊有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长150-170μm，有孢子部分71.5-73.5 × 5.5-6μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色。倒帽状，高2-3 × 1.5-2μm。子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，(10.5-)12-15 × 4-6.5μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生于枫香树Liquidambar formosana的果实上。

研究标本：

江苏：南京，灵谷寺，1931. V. 24，邓叔群403，HMAS 7187；南京，1932. V，周家炽，HMAS 11031；南京，灵谷寺，1954. X. 29，蒋伯宁78，HMAS 17548；南京，1954. VII，复旦大学55级低植队308，HMAS 47454；南京，灵谷寺，1957. VIII. 16，邓叔群4916，HMAS 21444；南京，中山陵，1958. VI. 24，邓叔群5928，HMAS 21445；宝华山，1936. VII. 20，欧世璜198，HMAS 7259；浙江：天目山，1953. VII，复旦大学54级低植队309，HMAS 47456；杭州，1958. VI. 21，邓庄5903，HMAS 21448；安徽：黄山，1954. VII，复旦大学55级低植队310，HMAS 47455；福建：南平，1958. VI. 1，邓叔群5606，HMAS 21889；南靖，1958. VI. 13，邓庄5857，HMAS 21446；福州，1958. VI. 5，邓庄5671，HMAS 21447；广东：始兴，海拔350 m，2010. VI. 26，李伟2620，HMAS 263373，韶关，小坑，1985. IV. 12，李泰辉，HMIGD 8193；广西：隆林，金中山，海拔1720 m，1957. X. 25，徐连旺419，HMAS 21890；贵州：册亨，秧坝，海拔1300 m，1958. IX. 22，王庆之399，HMAS 26828；望谟，乐康，海拔310 m，2009. VII. 1，吴兴亮7292，HMAS 220875；海南：尖峰岭，海拔850 m，1989. IV. 4，李泰辉、陈焕强，HMIGD 15590；采集地不详，1936. VI，邓祥坤13690，HMAS 18797。

 

28.  橙黄炭角菌  图版XXIII

Xylaria luteostromata Lloyd, Mycol. Notes (Cincinnati) 5: 31, 1919.                     

子座单根，偶分叉，圆柱形，偶不规则形，顶端圆钝，长2～5 cm，宽2～4(～20) mm，可育部分长1.8～5 cm；表面黑褐色或者黑色，有细小裂纹，可见子囊壳孔口突起，子囊壳埋生；在子囊壳表层下有一层橙黄色圈，中心白色，充实；柄短，光滑；子囊壳近球形或者椭圆形，直径420～500 μm，孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，115～135 × 6～7 μm，有孢子部分长40～67 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，扁矩形或者楔形，长1～1.5 μm，宽1.5～2 μm。子囊孢子褐色，不等边椭圆形，9～10 × 4～5 μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

海南：七仙岭，海拔700m，2007. XI. 27，何双辉、李振英、郭林3010b，HMAS 269889。

讨论：此种的主要特征是在子囊壳表层下有一层橙黄色圈，与Xylaria feejeensis (Berk.) Fr.，Xylaria castorea Berk.和Xylaria curta Fr.是近似种 ^[58]。

 

29.  茂盛炭角菌  图版XXII

Xylaria luxurians (Rehm) Lloyd, Mycol. Notes (Cincinnati) 5 (Xylaria notes 2): 29, 1918.

子座单根或者分叉，圆柱形或者卵形，顶端圆或者渐尖，长6–7 cm，宽2–3 mm，可育部分长8–11 mm；表面黑色，可见明显子囊壳突起，呈乳头状；内部白色，充实；柄长，黑色，光滑，扭曲；子囊壳椭圆形或者近球形，直径500–780 μm。孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，全长267–276 × 10–12 μm，有孢子部分长 127–136 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，瓮形，长9–12 μm，宽6–7 μm。子囊孢子褐色，不等边椭圆形，一端渐细，20–24 × 6–9 μm；芽缝斜，比孢子短很多。

生境：生树皮上。

研究标本：

香港：城门水塘，海拔200m，1998.VII.22，庄文颖2461，HMAS 75534。

 

30.  梅氏炭角菌    图版XXIV

Xylaria mellissii (Berk.) Cooke, Grevillea 11(no. 59): 85 1883(as 'mellisii').

Hypoxylon mellissii Berk., in Melliss & St. Helena, A Physical, Historical and Topographical Description of the Island, including the Geology, Fauna, Flora and Meteorology. p.379, 1875.

子座单根或者偶分叉，圆柱形，顶端有不育小尖，长 0.8-1.9(-3.5) cm，宽 1.2-2.5 mm；表面灰黑色或者黑色，有白色剥离层；内部白色，充实；柄黑色，光滑或者有绒毛；子囊壳椭圆形或近圆形，直径 450-800 μm。孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，全长129-171 × 7-8 μm，有孢子部分长 60-91 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，长3-4 × 2-3 μm。子囊孢子褐色，不等边椭圆形，两端圆钝，12.5-15(-17) × 4-6 μm；芽缝直，比孢子短。

生境：生木头上。

研究标本:

海南：霸王岭，南叉河，海拔 600 m，2011.IV.14，郭林 11576，HMAS；霸王岭，雅加，海拔 740 m，2009.XII.12，朱一凡、郭林139，HMAS；霸王岭，王下，海拔 449 m，2009.XII.10，朱一凡、郭林104，HMAS；临高，多文岭，海拔 350 m，2010.XII.5，郭林、马建 11549，HMAS；定安，新竹，海拔 250 m，2010.XII.2，郭林 11538，HMAS；霸王岭，南叉河，海拔603 m，2009.XII.11，朱一凡、郭林121，HMAS 267500；兴隆植物园，海拔36 m，2011.IV.9，郭林 11572，HMAS 267501；海口，海拔50 m，2010. XII. 9，郭林11568，HMAS 251207；屯昌，海拔110 m，2010. XI. 23，朱一凡406，HMAS263366；霸王岭，海拔710 m，2010. XI. 27，朱一凡500，HMAS 242445

讨论：Xylaria arbuscula Sacc. 是其异名，Rogers等人一直沿用此名，而Xylaria mellissii (Berk.) Cooke名称是根据Dennis和Guthe的观点，并按照命名法规来实施的^{[33, 60]}。

 

31.  多聚炭角菌    图版XXV

Xylaria multiplex (Kunze) Fr., Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., Ser. 3 1(1): 127 ,1851.

子座圆柱形，单生或簇生，不分叉或偶双分叉；顶端有不育小尖，有柄，扁平；表面黑色，有不明显竖状褶皱，可见突起；内部白色实心；全长1-1.9cm，直径0.5-2mm，柄长2-5mm，粗0.2-0.5mm，可育部分长5-13mm。子囊壳为长椭圆形至圆筒形，直径550-650μm，分布在子座外围，孔口乳突状。子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。有孢子部分长77-86 × 5-6μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，1.5-2 × 1-1.5μm。子囊孢子为褐色，不对称椭圆形，两端钝圆，长10-11 × 3-4.5μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

海南：霸王岭，海拔 640m，2010.XI.27，朱一凡528，HMAS 267420。

 

32.  黑柄炭角菌

Xylaria nigripes (Klotzsch) Cooke, Grevillea 11(no. 59): 89, 1883.

子座圆柱形，单生，分叉或不分叉；顶端有小尖或无，有柄，基部呈假根状，表面黑色，有褶皱，可见细小突起；内部黑色实心；全长5-9.6cm，直径3-8mm，柄长2.5-5cm，粗2-5mm，可育部分长3-5.7cm。子囊壳为长椭圆形至圆筒形，直径300-900μm，分布在子座外围，孔口乳突状。子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。有孢子部分长28-43 × 3-4μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，高1-2 × 1-1.5μm。子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，两端窄圆或钝圆，(3-)4-5(-6) × 2-3(-4)μm；芽缝直，与孢子等长。

生境：生在林中地上。

研究标本：

浙江：2009.IX.2，HMAS 267423；福建：三明，1974.VII，姜广正487，HMAS 267167。

 

33.  卵形炭角菌    图版XXVI

Xylaria obovata (Berk.) Berk. Nova Acta R. Soc. Scient. upsal. Ser. 3 1:127, 1851.

子座单生，棒状，不分叉；表面黑色，皱褶，可见子囊壳外观；顶部圆滑，无不育小尖；有柄，柄基部无绒毛，无毡垫；实心白色，后期变为中空；全长2.6-5cm，直径5-15mm，可育部分1-4cm，柄长0.5 -1.5cm。子囊壳为椭圆形，直径500-800μm，分布在子座外围，孔口乳突状。子囊含有8个孢子，单行排列，圆柱形。全长170-200μm，有孢子部分长110-120 × 8-10μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽状，高5-7.5 × 3.5-5μm。子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，两端窄圆或钝圆，21-27 × (5-)7-10μm；芽缝斜，比孢子短。

生境：生腐木上。

研究标本：

台湾：宜兰，明池，海拔1200m，2012.IX.13，郭林11627，HMAS 265125；宜兰，明池，海拔1200m，2012.IX.13，郭林11628，HMAS 265123。

 

34.  鲜亮炭角菌  图版XXVII

Xylaria phosphorea Berk., J. Linn. Soc., Bot. 13: 177, 1872 [1873].

子座单根或有分枝，圆柱形或者梭形，顶端有不育小尖，长0.9–2.2 cm，宽1.5–3mm；表面橙褐色，具有明显子囊壳突起，呈乳头状，子囊壳口呈黑色；内部浅黄色，充实；柄橙褐色，有纵向褶皱，无毛。子囊壳椭圆形或者近球形，直径390–550 μm；孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，有孢子部分长61–81μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，矩形，长1–1.2 μm，宽2–2.5 μm。子囊孢子红褐色，单细胞，不等边梭形，(10–)11–15 × 4–5(–6) μm，芽缝直，几乎与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

四川：峨眉山，伏虎寺，海拔850m，1960.VII.21，王春明、韩玉先、马启明493，HMAS 269890。

 

35.  滨海炭角菌  图版XXVIII

Xylaria primorskensis Y.M. Ju, H.M. Hsieh, Lar. N. Vassiljeva & Akulov, Mycologia 101(4): 549, 2009.

子座单生，不分叉，棒状或者圆柱状，顶端圆钝，长 2.9-4.3 cm，宽 4-7.5 mm；表面黑褐色，有网状裂纹，有皱褶；内部白色，充实；柄黑褐色，长 5-10 mm，粗 2-5 mm。子囊壳椭圆形或近圆形，直径 350-500 μm；孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，有孢子部分50-55 × 8.5-10 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，2-3 × 2.2-2.5 μm。子囊孢子褐色，不等边椭圆形，两端圆钝，9.5-11 × 4-5 μm，芽缝直，与孢子等长。

生境：生腐木上。

研究标本：

吉林：长白山，黄松蒲，2011. VIII. 8，何双辉2011882，HMAS 267655；安图，海拔760，2009. VIII. 12，孙翔、郑勇、李国杰，HMAS 263370。

 

36.  薛华克氏炭角菌  图版XXIV

Xylaria schwackei Henn., Fungi Goyaz: 108, 1895.

子座圆柱形或球形，单生，不分叉；顶部有不育小尖；表面黑色，或多或少粗糙；可见竖状裂纹；有柄，柄基部有绒毛；内部实心白色；全长1-2.2 cm，可育部分0.5-1.5cm，直径1-2 mm。子囊壳为椭圆形至球形，直径320-450 μm，孔口乳突状。子囊有8个孢子，单行排列，局部为双行，不规则圆柱形。全长118-131 μm，有孢子部分100-115 × 10-15 μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，帽状，高6.5-7.5 × 4-5μm。子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，两端尖或一端尖， 21.5-25.5(-29) × 5-7.5μm；芽缝斜，比孢子短。

生境：生腐木上。

研究标本：

云南：勐仑，勐腊，1999.X.16，海拔500 m，庄文颖、余知和3061，HMAS 77950；海南：昌江，霸王岭，2009.12.12，海拔741 m，朱一凡、郭林138，HMAS 267664。

 

37.  斯氏炭角菌    图版XXX

Xylaria schweinitzii Berk. & M.A. Curtis, J. Acad. nat. Sci. Philad., N.S. 2(6): 284, 1854[1853].

子座棒状，单生，不分叉；表面黑色，光滑，可见网状裂纹；顶部圆滑，无不育小尖；有柄，柄基部无绒毛，无毡垫；内部实心白色；全长1.5-3cm，可育部分1.5-2.5cm，直径5-10mm，柄长0.2-1cm。子囊壳为卵圆形或椭圆形，直径350-560μm，分布在子座外围，孔口乳突状。子囊有8个孢子，单行排列，局部为双行，不规则圆柱形。全长200-240μm，有孢子部分100-115 × 10-15μm；顶环在Melzer试剂中呈蓝色，帽状，高6.5-7.5 × 4-5μm。子囊孢子为褐色或浅褐色，不对称椭圆形，两端尖或一端尖， 21.5-25.5(-29) × 5-7.5μm；芽缝斜，比孢子短。

生境：生腐木上。

研究标本：

云南：勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟 134，HMAS 269992；台湾：南投，溪头，海拔1200m，2012.IX.17，郭林11655，HMAS 265124。

 

38.  细枝炭角菌

Xylaria scopiformis Kunze ex Mont., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 2 13: 349 (1840)

子座单生，圆柱形，不分叉，顶端有很细小的不育小尖；表面黑色，较光滑，有疣状孔口突起；有柄，黑色，柄上无绒毛；内部浅褐色充实；全长1.1-2.9 cm，直径1.8-2.2 mm。子囊壳椭圆形或近圆形，直径380-680 μm，孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，全长110-130 × 8-9 μm，有孢子部分长 65-72 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，长 1-2 × 1.5-1.8 μm。子囊孢子褐色，不等边椭圆形，偶有一端有突起，(10.5-)11-14 × (3.5-)4.5-6 μm，芽缝直，与孢子等长。

生境：生木头上。

研究标本：

北京：百花山，黄安，1956.IX.26，王云章、徐连旺、韩树金212，HMAS 269982；四川：成都，焦家林，1957.V.20，韩树金、刘恒英、于积厚、马启明1033，HMAS268976；西藏：西芷，波密，海拔2510 m，2012.VIII.19，李伟1698，HMAS 265712。

 

39.  皱皮炭角菌     

Xylaria scruposa (Fr.) Berk., Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., Ser. 3, 1: 127, 1851;

子座单根，圆柱形或者棒状，顶端圆或有小尖，长2-4 cm，宽2-3 mm；表面黑褐色或者黑色，纵向裂开，可见子囊壳孔口；内部白色，充实；柄或长或短，黑色，有绒毛。子囊壳椭圆形或近圆形，直径450-600 μm，孔口乳突状。子囊圆柱形，八孢，单行排列，全长144-180 × 10-11 μm，有孢子部分长 94-107 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，倒帽形，长 2-5.5  × 3-4.5 μm。子囊孢子褐色，不等边椭圆形或者舟形，(15-)16-22 × 5-7 μm，芽缝螺旋形，几乎与孢子等长。

生境：生木头上。

研究标本：

海南：霸王岭，2011.IV.13，郭林 11589，HMAS 268864；

 

40. 黄色炭角菌    图版XXXI

Xylaria tabacina (J.Kickx f.) Fr., Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal. (ser. 3) 1: 127, 1851.

子座单根，偶有分枝，棒状或者圆柱形，顶端圆钝，无不育小尖，表面黄色，或多或少光滑，后期有皱褶；内部黄白色，中空；有柄；全长 3-6 cm，宽 4-25 mm；柄长 0.8-1.6 cm, 粗 4-12 mm。子囊壳椭圆形或近圆形，直径 420-850 μm。子囊圆柱状，八孢，单行排列，全长192-262 × 8-10 μm，有孢子部分长 132-150 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，瓮形或者矩形，高 4-6  ×  4-5.5 μm。子囊孢子褐色或深褐色，不等边椭圆形，两端窄圆或者渐尖，18-24(-27) ×(5-)6-8(-10) μm，芽缝斜或者螺旋形，长7-10 μm。

生境：生腐木上。

研究标本：

湖南：宜章，莽山，2006.IX.11，周茂新 6289，HMAS 145136；宜章，莽山，2006.IX.8，周茂新 6328，HMAS 145126；宜章，莽山，2001.XI.2，海拔1000 m，张小青3478，HMAS 145523；海南：吊罗山，1958. IX. 30，黄志权338，HMAS 27818。

 

41.  特式炭角菌

Xylaria telfairii (Berk.) Sacc., Syll. fung. (Abellini) 1: 320, 1882.

子座单根，不分叉，棒状或者圆柱形；顶端圆钝，无不育小尖；表面黑色，或多或少光滑，有皱褶；可见细小孔口突起；有短柄，无毛；内部白色中空；全长 4-8 cm，直径6-8 mm；可育部分2.5-6.5 cm。子囊壳椭圆形或近圆形，直径 320-950 μm。子囊圆柱状，八孢，单行排列，全长200-220 × 9-10 μm，有孢子部分长120-125 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，瓮形或者矩形，高 4-6 × 3-4 μm。子囊孢子褐色或深褐色，不等边椭圆形，两端窄圆或者渐尖，16-21 × 5-8 μm，芽缝斜或者轻微螺旋形，比孢子短，长7-10 μm。

生境：生腐木上。

研究标本：

广西：凌乐县，老山，海拔1600 m，1957.XII.13，徐莲旺1218，HMAS 22008；云南：勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟 105，HMAS 269969；勐仑，勐腊，海拔 570 m，2013.X.15，黄谷、郭林、李伟 120，HMAS 269974；景洪，海拔650，1999.X.17，庄文颖、余知和3104，HMAS 77971；

 

42.  矮炭角菌  图版XXXII

Xylaria xylarioides (Speg.) Hladki & A.I. Romero, Fungal Diversity 42: 86, 2010.

子座簇生，单根，偶有分枝，圆柱状或者球形，顶端有不育小尖；表面黑色，或多或少光滑，有网状斑块裂纹；有柄，柄部有绒毛；内部白色充实；全长 1.5-5.5 mm，直径 0.5-1 mm；可育部分长1-4 mm。子囊壳椭圆形或近圆形，直径 220-350 μm。子囊圆筒状，八孢，单行排列，全长190-260 × 8-10 μm，有孢子部分长 134-150 μm，顶环在Melzer试剂中呈蓝色，矩形，高 3-4 × 2-3 μm。子囊孢子褐色或深褐色，不等边椭圆形，两端窄圆或者渐尖，17-19(-20) × (6-)7-8.5 μm，芽缝直，比孢子短，8-10 μm。

生境：生腐木上。

研究标本：

贵州：茂兰自然保护区，海拔720 m，2013.IX.12，黄谷、郭林、李伟27， HMAS 270002。

3.2 炭角菌属的分子系统学研究

提取标本基因组序列共22份和已鉴定，利用ITS1和4这一对引物进行PCR反应，测序后登陆GenBank进行序列比对，结果显示该新种与数据库中最接近炭角菌属种的ITS序列片段进行比对，下载共30份序列。随后利用邻结法(neighbor joining method)构建系统发育树，Hypoxylon fragiforme和Daldinia concentrica做为外群^[28]。序列比对数据集由542个碱基位点组成。NJ法建树并自展检验结果如图4所示，新种Xylaria beilschmiediae（HG206）以较高的自展支持率（99%）与HG203a和HG203聚在一起，并和Xylaria palmicola、Xylaria psidii形成C1ade B，这一族都是果生的炭角菌。而Xylaria foliicola（HG254）所在的CladeA上，其上部都是叶生的炭角菌。但并不清楚生于樟科果实上的琼楠炭角菌Xylaria beilschmiediae（HG285）划分在了木生的炭角菌簇里（Clade D）。

在形态学上，簇B中的炭角菌种类大部分为果生，子座圆柱形，顶端有不育小尖，子囊砲子具有芽缝。簇A中的炭角菌种类具有相近的系统发育关系。簇C和簇E中的炭角菌种间也很接近，前者是叶生炭角菌，后者是土生，而且Xylaria foliicola（HG254）又单独的形成一个分支，显示它与同簇中的其他种关系较远。并且该属的另一种叶生炭角菌Xylaria hainanensis归入簇D，这两个种在形态上比较相似，但却在该系统发育树中分属不同的族，也支持所发现新种是不同已发现的种。

不仅在新种上有，树中的常见种也有很好的支持。HG71就是先发现其最接近的种Xylaria badia后再在形态学上被证实了是此种。Xylaria arbuscula是Xylaria mellissii的异名也被很好的证明了。

Clade E

Clade D

Clade C

Clade A

Clade B

 

图4 根据ITS序列构建的NJ树，分支点上的数值表示自展检验支持率（1000次重复）

第四章 结论

1.  本人研究了馆藏和采集标本共计362号，其中已定名328份，鉴定种类42个，包括发现的新种3个，中国新记录5个。
2.  根据文献记录以及积累的观察经验，对馆藏标本中25份重新定名，3份定为异名。
3.  在四川、贵州和云南地区采集新鲜标本466份，并对采集到的标本中225份进行了野外接种，回到实验室条件下从中成功分离出菌种209份。
4.  对新种结合和形态学和分子生物学方法，得到了完整的形态学描述信息以及ITS序列，在这两种方法都支持其为炭角菌属新种。

 

分类研究讨论

目前，形态学分类还是真菌分类中最重要的分类系统， 其发展时间最长，分类资料最全面，分类体系最完善，有着不可替代的地位。但在研究中也能发现其中一些问题：

微观的形态上，子囊孢子的大小是炭角菌属最重要的分类特征，其决定了分类工作的正确性，但在实际使用中发现，无论是在相同的种之间不同的标本，还是相同的标本中不同的个体，甚至是同一个个体上挑取测量的不同批次，都会使得测量到的孢子大小范围有一定的浮动，但浮动范围的多少被视为不同种还没有明确的界限。Rogers曾在他所描述的一类果生炭角菌中有提到，他认为他所定的几个种的孢子大小范围浮动不能超过1 μm，否则则不是该种^[59]，但也只局限于那几个种果生种。很多种的报道中，不同的人所描述的相同种之间孢子大小浮动会远大于1 μm，最大的有超过5 μm，这对于使用这一特征进行分类变得较为困难。目前，本论文基于所收集的资料分析，认为一般孢子大小浮动不超过3 μm的描述，可以归为同种，但也有些个例需要综合考虑。

Rogers、Whalley、Dennis、Gucht、Ju等人在上世纪对炭角菌属分类进行了大量研究，提供了较为全面的分类信息，他们所提供的分类结果也成为了这一领域较为权威的资料。所以，对于一些有争议的分类，本文还是认同其划分，例如：Xylaria culleniae 和Xylaira ianthinovelutine，基物同样是豆科植物果实，观特征都十分接近，而且子囊孢子大小也相似，只是前者稍小于后者，浮动范围在2 μm，分子系统学上也能看出它们之间并没太大差异，但被Rogers定为了不同种。而在本文中所鉴定的叶生新种时，也出现了类似的情况，采自同一地域的8份标本，经过仔细的形态学观察发现，生长基物一样，形态特征相似，，子囊孢子大小所得记录为表4

表4  采集记录表

采集号	采集地	采集时间	孢子大小（μm）
HG 251	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	10 ～12(～12.5) × 5 ～ 6
HG 253	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	(8.5～)9～10(～10.5) × 4～5
HG 254	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	6.5～8 × 3～3.5
HG 255	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	(5.5～)6～8 × 3～3.5
HG 258	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	9.5～11 × 5～6
HG 259	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	8.5～10 × 4.5～5.5
HG 261	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	9.5～11 × 4.5～5.5
HG 262	云南西双版纳大渡岗	2013.10.20	9.5～11 × 4.5～5.5(～6)

数据的比对后，合并HG258、259、261和262为HG259，之后在文献查找时发现Xylaria diminuta F. San Martín & J.D. Rogers的描述最符合HG254，但剩余与的其他三个标本并没有近似描述，最后在系统发育树中也看出这三个标本划分为一起，把其定为一个新种，并没有像Rogers一样，把HG251这样孢子大小浮动更大的定为另一个新种。

由于一些历史原因，导致同一个种拥有几个名字，但这很快被后来的研究者依依更正，把多余的名字作为异名。然而在Xylaria arbuscula的命名上，却出现比较特殊的情况，Rogers，Ju等人使用并承认此种名，其影响力导致此命名使用很广泛，但根据文献记载，Xylaria arbuscula Sacc.是Xylaria mellissii (Berk.) Cooke的异名，后者出现的时间更早，按照命名法规要求，应该采用Xylaria mellissii (Berk.) Cooke，所以，本文使用了后者对其种进行了命名。

在宏观的形态上，也有些问题，本文中就提到过此属分类的一大难点，就是不同标本外观特征差异较大；就算是相同的种，不同的标本之间也是有很多差异，例如 Xylaria grammica有着很多的外形，标准外形是棒状，但采集到的标本中也发现很多棒状分叉的，扁平棒状的，在云南的标本中还出现很多带有细长柄的标本，但此种一个主要特征就是外表的竖状条纹，使得能够与其它种区分开来，在发育树中也看出了尽管外形多变，但它们之间的距离是最近的，也证实了它们应为一个种。但这是为数不多拥有很好辨识度的分类特征的种。对于其他种来说，外表差异很大，形态变化复杂的种，只凭外观特征很难进行区分，必须结合所有特征进行判断。

上文中也提到了一些系统发育树结合形态学观察最后相匹配的例子，但在本研究中也发现，并不是所有的标本都能够采用此方法进行分类的。树中B2292和Gl11632就是个例子，在树种距离最近的种的形态描述跟其标本差异太大，无法确定采用此种名。

分子生物学方法在应用性上也有诸多限制，在一些存放时间过久的标本或是质量不好的标本（如受潮发霉或被虫蛀），都会影响其DNA的提取。而且目前GenBank上所注册的炭角菌属ITS序列并不完整，对于非常见种是没有其相应的序列进行比对的，或者比对后所得相似度最高的几个结果往往都是Xylaria sp.，对鉴定无太大意义。

虽然无形性的研究也促使了一个新的分类体系的诞生，但其发展较晚，能够培育的菌株种类较少，目前还不能成为一个方便使用的分类工具。

要获得一个标本的菌种，首先是需要在适合炭角菌生长的季节中取得新鲜野外标本，之后对其接种并分离出单菌落，最后记录其菌落生长特征和产出的分生孢子特征。排除接种是否成功的前提下，在菌种分离上会有一些问题，虽然炭角菌菌落特征很独特，后期会长出像野外一样的子座结构，但因为不清楚是否所有炭角菌属中的种菌落都会有其特征，导致分离出一些生长速度合适的菌落后，后期没有长出子座结构而无法判断是否分离成功。就算得到了与文献上描述一样的菌落（带有子座一样的组织结构），也因为没有找到分生孢子而缺少了分类数据。

目前只能是通过形态学和分子上的共同判断鉴定新种，然后为其新种描述无性型特征来完善此系统。

参考文献

[1]  Kirk P. M., Cannon P. F., David J. C. and Stalpers J. A.. Dictionary of Fungi[M], Tenth Edition, 2008.

[2]  Martín P. Studies in the Xylariaceae VIII. Xylaria and its allies[J]. Journal of south African Botany, 1970, 36: 73-138.

[3] Rogers J. D. The Xylariaeeae: systematic, biological and evolutionary aspects[J]. Mycologia 1979, 71: 1-42.

[4] 马海霞. 中国炭角菌科几个属的分类与分子系统学研究[D]. 吉林农业大学, 2011.

[5]  Linnaeus C. Flora svecica exhibens plantas per regnum[J]. Sueciae crescents, 1745, vol II. Salvii, Stockholm.

[6]  Linnaeus C. Species Plantarum, exhibentes plantas rites cognitus ad genera relatas cum differentiis soecificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum a sexuale digestas, 1753, vol II. Salvii, Stockholm.

[7]  Greville RK. Flora Edinensis: or a deseription of plants growing at Edinburgh, arranged according to the Linnean system. [M]. 1824, Blaekwood, Edinburgh..

[8]  Boyce J. S.Forest pathoglogy[M]. 196, 13rd ed. McGraw-Hill, New York.

[9]  Callan B. E., Rogers J. D. A synoptic key to Xylaria species from continental United States and Canada based on cultural and anamorphic features[J]. Myeotaxon, 1993, 46: 141-154.

[10] Foumier J., Flessa F., peršoh D., Stadler M. Three new Xlaria species from south western Europe[J]. Mycologia Progress, 2011, 10: 33-52.

[11] Hepting G. H. Diseases of forest and shade trees of the United States[M]. 1971, USDA Forest Service.

[12] Ju Y. M., Hsieh H. M., Vasilyeva L.. Akulov A. Three new Xylaria spceies from Russian Far East[J]. Mycologia, 2009, 101: 548-553.

[13] Gonsález F. S. M. & Rogers J. D. Biscogniauxia and Camillea in Mexico[J]. Mycotaxon, 1993, 47, 229-258.

[14] Læssøe T. Xylaria comiformis reconsidered. Mycotaxon, 1987, 30: 81-85.

[15] Læssøe T. Xylaria digitata and its allies - delimitation and typifieation - II[J]. Persoonia, 1993, 15: 149-153.

[16] Rogers J. D. Xylaria cubensis and its anamorph Xyloeoremium flabelliforme, Xylaria allantoidea, and Xylaria poitei in continental United States[J]. Mycologia, 1984b, 76: 912-923.

[17] Rogers J. D. The Xylariaceae: systematic, biological and evolutionary aspects[J]. Mycotaxon, 1979, 71, 1: 22.

[18] Petch T. Termote fungi: a résumé[J]. Ann roy Bot Gard (Peradeniya) 1913, 5: 303- 341.

[19] Lloyd C. G. Mycological notes no. 71[J]. Mycol Writings, l924, 7: 1237-1268.

[20] Boedijn KB. On a new family of the Sphaeriales[J]. Persoonia, 1959, 1: 15-19.

[21] Sands WA. The assoeiation of termites and fungi. In: Krishna K, Weesner FM, eds. Biology of termites[J]. Vol. I. New York: Aeademic Press, 1969, 495-524.

[22] Heim R.Termites et champignons. Paris: Sociétét Nouvelle des Editions Boubée[M]. 1977, 207.

[23] Batra L.R., Batra S. W. T. Termite-fungus, mutualism. In: Batra L. R. , ed. Insect-fungus symbiosis-nutrition, mutualism and commensalism[J]. Montelair, N. J. : Allanheld, Osmun & Co. 1979, 117-65.

[24] Wood T. G., Thomas R. J.  The mutualistic assoeiation between Macrotermitinae and Termitomyces, In: Wilding N., Collins N. M., Hammond P. M., Webber J. F., eds. Insect-fungus interactions[J]. London: Aeademie Press. 1989, 69-92.

[25] Rogers J. D., Ju Y. M., Lehmann J. Some Xylaria spceies on termite nests[J]. Myeologia 2005, 97: 914-923.

[26] Dennis R. W. G. Xylarioideae and Thamnomyeetoideae of Congo[J]. Bull Jardin Botan Etat Brux, 1961, 31: 109-154.

[27] Persoon H.C. Abbildungen der Schwämme[M]. 1799.

[28] 朱一凡. 中国炭角菌属(Xylaria)的分类研究[D]. 中国科学大学, 2011.

[29] Cook M. C. On Xylaria and its allies[J]. Grevillea, 1883, 11, 57: 81-94.

[30] Miller J. H. South African Xtlariaceae[J]. Bothalia, 1942, 4: 251-272.

[31] Dennis R. W. G. Xylariaceae from Papua and New Guinea. Bull. Mens. Soc[J]. Linn. Lyon, num.spéc., 1974, 43: 127-138

[32] Martín P. Studies in the Xylariaceae[J]. FEMS Microbiology Letter, 2000, 187: 89-93.

[33] Dennis R. W. G. Some Xylaria of Tropical America[J]. Kew Bulletin, 1956, 11, 3: 401-444.

[34] Rogers J. D. An amorphs of Xylaria: Taxonomic Considerations[J]. Sydowia, 1985, 38: 255-262.

[35] Crroll G. Pyrenomycetes, mainly Xylariaceae, from some South Pacific Islands[J]. Bot. Tidsskr, 1964, 59: 301-310

[36] Martín P. Studies in the Xylariaceae: VIII Xylaria and its allies[J]. J. S. Afr. Bot., 1970, 36, 2: 73-138.

[37] Ju Y. M., Hsieh H. M. Xylaria species associated with nests of Odontotermes formosanus in Taiwan[J]. Mycologia, 2007, 99, 6: 936-957.

[38] Lee J. S., K. S. Ko, Jung H. S. Phylogenetic analysis of Xylaria based on nuclear ribosomal ITS1-5.8S-ITS2 sequences[J]. FEMS Microbiology Letter, 2000, 187: 89-93.

[39] Zhang N., Castlebury L. A., Miller A. N. et al. An overview of the systematics of the Sordariomycetes based on a four-gene phylogeny[J]. Mycologia, 2006, 98, 6: 1076-1087.

[40] Ju Y. M., Hsieh H. M. He X. S. Xylaria coprinicola, a new species that antagonizes cultivation of Coprinus comatus in China[J]. Mycologia, 2011, 103: 424-439.

[41] Whalley A. J. S. The Xylariaceous way of life[J]. Mycol. Res. 1996, 100, 897-922.

[42] Martín S. F., Rogers J. D. A preliminary account of Xylaria of Mexico[J]. Mycotaxon, 1989, 34, 2: 283-373.

[43] Callan B. E., Rogers J. D. Teleomorph-anamorph connections and correlations in some Xylaria species[J]. Mycotaxon 1990, 36: 343-369

[44] Rogers J. D., Samuels G. J. Ascomycetes of New Zealand Xylaria[J]. New Zealand Journal of Botany, 1986, 24: 615-650.

[45] Dennis R. W. G. Further notes on tropical American Xylariaceae[J]. Kew Bulletin, 1957, 12, 2: 297-332.

[46] Spegazzini C. L. Fungi Argentini[J]. Anales de la Soeiedad Cientifiea Argentina, 1880a, 9(4): 158-192.

[47] Spegazzini C. L. Fungi Argentin[J]i. Anales de la Soeiedad Cientifiea Argentina, 1880b, 10(1): 13-147

[48] Spegazzini C. L. Fungi Argentini additis nonnullis brasilensibus montevideensibusque[J]. Anales de la Soeiedad Cientifica Argentina, 1881, 12(3): 97-117.

[49] Spegazzini C. L. Fungi Guaranitiei[J]. Anales de la Soeiedad Cientifiea Argentina,  1884, 18(6): 267-79.

[50] Spegazzini C. L. Fungi Patagoniei[J]. Boletín de la Aeademia Nacional de Cieneias de Córdoba, 1887, 11(1): 35-64.

[51] Spegazzini C. L. Fungi Puiggariani[J]. Boletín de la Aeademia Nacional de Cieneias de Córdoba, 1889, 11(4): 381-622.

[52] Spegazzini C. L. Fungi Argentini novi vel critici[J]. Anales del Museo Nacional de Historia Naturalde Buenos Aires, 1899, 6: 258-265.

[53] Spegazzini C. L. Mycetes Argentinenses[J]. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires (ser 2)1902, 8(1)68-70.

[54] Spegazzini C. L. Mycetes Argentinenses[J]. Anales del Museo Naeional de Historia Natural de Buenos Aires (ser 3)1909, 19(12): 337-350.

[55] Spegazzini C. L. Los hongos de Tueumán[J]. Primera Reunión Nacional Sociedad Argentina de Ciencias Naturales de Tueumán. 1919, 254-274.

[56] Dennis R. W. G. Xylaria versus Hypoxylon and Xylosphaera[J]. Kew Bulletin, 1958, 13, 1: 106.

[57] Dennis R. W. G. Fungus flora of Venezuela and adjacent countries[J]. Kew Bullentin, add ser 1970, 3: 1-531.

[58] Rogers J. D., Callen B. E. The Xylariaceae of the rain forests of North Sulawesi (Indonesia) [J]. Mycotaxon, 1987, 29: 113-172.

[59] Rogers J. D., Callen B. E., Rossman A. Y., Samuels G. J. Xylaria (Sphaeriales, Xylariaceae) from Cerro de la Neblina, Venezuela[J]. Mycotaxon, 1988, 31: 14.

[60] Gucht K. V. Illustrations and Descriptions of Xylariaceous Fungi Collected in Papua New Guinea[J]. Bulletin du Jardin botanique national de Belgique/Bulletin ven de National Plantentuin Van Beglië, 1995, 64, 3: 219-403.

[61] Læssøe T. and Spooner B. M. Rosellinia & Astrocystis (Xylariaceae): New species and generic concepts[J]. Kew Bull. 1994, 49: 1-70.

[62] Theissen F. Xylariaeeae Austro-Brasilienses I. Xylaria. Denksehr[J]. Math. KI. d. k. Akad. d. Wiss.Wien, 1909, 83: 47-86.

[63] Rick  J Monographia das Xylariaceas Riograndenses[J]. Archivo del Museo Nacion (Río de Janeiro), 1935, 36: 40-71.

[64] Duarte Silveira V. Ferreira Rodrigues K.  Levantalnento Preliminar de Xylariaeeae da Amazonia[J]. Acta Amazonica, Supl 1985, 15(1-2): 7-27.

[65] Hamme M. S., Guerrero R. T. Xylaira pseudoapiculata and Xylaria montagnei: two new taxa from South Brazil[J]. Mycotaxon, 1997, 64: 195-202.

[66] 邓叔群. 中国的真菌[M]. 北京: 科学出版社, 1963.

[67] 戴芳澜. 中国真菌总汇[M]. 北京: 科学出版社, 1979.

[68] Ju Y. M., Tzean S. S. Investigation of Xylariaceaein Taiwan I. The Teleomorph of Hypoxylon[J]. Trans. Myeol. Soe. Republic of China, 1985, l:13-2.

[69] 李玉祥，李慧君. 炭角菌一新种. 南京农业大学学报[J]., 1994, 17(3): 145-147.

[68] Abe Y., Liu Z. L. An Annotated List of Xylariaceous and Diatrypaceous Fungi Collected from Mt. Fengyangshan and Mt. Baishanzu, Zhejiang Prov. In East China[J]. Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo, Ser. B, 1995, 21(2): 75-86.

[69] Xu A-Sheng. A new spceies of Xylaria[J]. Myeosystema, 1999 (2): 137-140.

[70] 朱一凡, 郭林. 海南炭角新种[J]. 菌物学报, 2011, 30 (4): 526-528.

[71] Ma H. X., Vasilyeva L.N. & Li Y[J]. Sydowia, 2011, 63 (1): 79-83.

[72] Ma H. X., Vasilyeva L.N. & Li Y[J]. Mycotaxon, 2012, 119 (4): 381-384

[73] Rogers J. D., Ju Y. M. and Waltingetal R. et al. A reinterpretation of Daldinia concentrica based upon a recently discovered specimen[J]. Mycotaxon, 1999, 72: 507-519.

[74] Miller J. H. A monograph of the World Species of Hypoxylon[J]. University of Georgia Press: Athens, U.S.A., 1961.

[75] Whalley A. J. S. The Xylariaeeae: some ecological considerations[J]. Sydowia l985, 38: 369-382.

[76] Walker W. F., Doolittle W. F. Redividing the basidiomycetes on the basis of ITS rDNA sequences[J]. Nature, 1982, 299: 723-724.

[77] Bruns T. D., White T. J., Taylor J. W. Fungal molecular systematics[J]. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1991, 22: 525-564.

[78] Takamatsu K. PCR application in fungal phylogeny. In: Bridge P.D., Arora D. K., Reddy C. A., Elander R. P. (eds) [J]. Applications of PCR in Mycology. CABI, 1998.

[79] Alexopulosm C. J., Blackwell M., Mims C. W., Introductory Mycology. 4th edition. 姚一建等译. 菌物学概论（第四版）[M]. 北京: 农业出版社. 2002: 1-771.

[80] 李雪玲, 姚一建. 基于28S rDNA序列构建侧耳属系统发育树[J]. 菌物学报, 2004, 23 (3): 345-350.

[81] Stadler M., Wollweber H., Muhlbauer A., et al. Molecular chemotaxonomy of Daldinia and other Xylariaceae[J]. Mycol. Res., 2007, 105, 10:1191-1205.

[82] Pelaez F., Gonzalez V., Platas G., et al. Molecular phylogenetic studies within the Xylariaceae based on ribosomal DNA sequences[J]. Fungal Diversity, 2008, 31: 111-134.

[83] Persoh D., Melcher M., Graf K. Molecular and morphological evidence for the delimitation of Xylria hypoxylon[J]. Mycologia, 2009, 101, 2: 13.

[84] Hsieh H. M., Lin C. R., Fang M. J.,et al. Phylogenetic status of Xylaria subgenus Pseudoxylaria among taxa of the subfamily Xylarioideae (Xylariaceae) and phylogeny of the taxa involved in the subfamily[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 54(3): 957-969.

[85] Xu A. S. A new species of Xylaira[J]. Mycosystema. 1999,18(2): 137-140.

[86] Holmgren P. K., Holmgren N. H., Barnett L. C. Index Herbariorum. Part. I. The Herbaria of the World. 1990, 8th ed. Bronx: New York Botanical Garden.

[87] Kirk P. M. Ansell A. E. Authors of Gungal Names[M]. 1922, Wallingford: CAB International.

[88] Stevens R. B., Mycology Guidebook[J]. Seattle and London: University of Washington Press., 1981. 1-172.

[89] Rogers J. D., Miller A. N., Vasilyeva L. N. Pyrenomycetes of the Great Smoky Mountains National Park. VI. Kretzschmaria, Nemania, Rosellinia and Xylaria (Xylairaceae) [J]. Fungal Diversity, 2008, 42: 80.

附录 研究中所得炭角菌属       真菌分类特征照片

图版 I   蕉座炭角菌 Xylaria allantoidea (Berk.) Fr.（HMAS 267655）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 II   葚座炭角菌 Xylaria anisopleura (Mont.) Fr.（HMAS260753）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

 

图版 III  竹生炭角菌 Xylaria bambusicola Y.M. Ju & J.D. Rogers.（HMAS 265122）。

1. 子座，2. 子囊壳，3. 子囊（箭头示顶环），4. 子囊孢子（箭头示芽缝）。

图版 IV  琼楠炭角菌 Xylaria beilschmiediae G. Huang & L. Guo, sp. nov.（HMAS 269888）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 V  刺果藤炭角菌Xylaria byttneriae G. Huang, L. Guo & N. Liu, sp. nov.（HMAS 269872）

1. 子座，2. 子座表面，3~4. 子囊壳，5~6. 子囊和子囊孢子。

图版 VI  短柄炭角菌 Xylaria castorea Berk.（HMAS 269965）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 VII  周氏炭角菌 Xylaria choui Hai X. Ma, Lar.N.（HMAS 270043）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 VIII  黄褐炭角菌 Xylaria coccophora Mont.（HMAS 252458）

1. 子座，2. 子座表面，3~6. 子囊和子囊孢子。

 

图版 IX  聚合炭角菌 Xylaria consociata Starbäck（HMAS 265707）。

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6.子囊和子囊孢子。

图版 X  角状炭角菌 Xylaria corniformis (Fr.) Fr.（HMAS252458）。

1. 子座， 2. 子囊壳，3. 子囊（箭头示芽缝），4. 子囊（箭头示顶环），5. 子囊孢子（箭头示芽缝），6. 子囊孢子（箭头示顶环）。

图版 XI  古巴炭角菌 Xylaria cubensis (Mont.) Fr.（HMAS 269946）。

1~2. 子座，3. 子座表面，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XII  白鳞炭角菌 Xylaria curta Fr.（HMAS 265126）。

1. 子座，2. 子囊壳，3. 子囊和子囊孢子（箭头示芽缝），4. 子囊（箭头示顶环）。

图版 XIII  双叉炭角菌Xylaria dichotoma (Mont.) Mont.（ HMAS 270121）。

1~2. 子座，3~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XIV   Xylaria diminuta F. San Martín & J.D. Rogers（HMAS 269887）。

1~2. 子座，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XV  黄心炭角菌 Xylaria feejeensis (Berk.) Fr.（HMAS 265710）。

1~2.子座， 3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XVI  Xylaria foliicola G. Huang & L. Guo, sp. nov.（HMAS 253028）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XVII  条纹炭角菌Xylaria grammica (Mont.) Mont.（HMAS 270003）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XVIII  毛鞭炭角菌Xylaria ianthinovelutina (Mont.) Fr.（HMAS 270121）。

1. 子座，2~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XIX  裘诺炭角菌 Xylaria juruensis Henn.（HMAS267421）。

1. 子座，2. 子囊壳，3~4. 子囊和子囊孢子（箭头示顶环），5~6. 子囊孢子（箭头示芽缝）。

图版 XX   皱柄炭角菌Xylaria kedahae Lloyd（HMAS 250974）。

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXI   平滑炭角菌 Xylaria laevis Lloyd（HMAS 269911）。

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXII  枫香炭角菌 Xylaria liquidambaris J.D. Rogers, Y.M. Ju & F. San Martín（HMAS 47455）。

1. 子座，2. 子囊壳，3. 子囊和子囊孢子（箭头示顶环），4~6. 子囊孢子（箭头示芽缝）。

图版 XXIII   橙黄炭角菌 Xylaria luteostromata Lloyd（HMAS 269889）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXIV  茂盛炭角菌 Xylaria luxurians (Rehm) Lloyd（HMAS 75534）

1. 子座，2. 子座表面，3. 子囊壳，4~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXV 梅氏炭角菌 Xylaria mellissii (Berk.) Cooke（HMAS 252524）。

1. 子座，2. 子囊壳，3~5. 子囊，6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXVI  多聚炭角菌Xylaria multiplex (Kunze) Fr.（HMAS 253068）。

1. 子座，2. 子囊壳，3~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXVII 卵形炭角菌 Xylaria obovata (Berk.) Berk.（HMAS 265125）。

1~2. 子座，3. 子囊壳，4. 子囊（箭头示顶环），5~6. 子囊孢子（箭头示芽缝）。

图版 XXVIII  鲜亮炭角菌 Xylaria phosphorea Berk.（HMAS 269890）。

1 子座，2.子座表面，3. 子囊壳，4 ~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXIX  滨海炭角菌 Xylaria primorskensis Y.M. Ju, H.M. Hsieh, Lar. N. Vassiljeva & Akulov（HMAS 267655）

1. 子座，2.子座表面，3. 子囊壳，4 ~6. 子囊和子囊孢子。

图版 XXX   薛氏炭角菌Xylaria schwackei Henn.（HMAS 77950）

1. 子座，2~3. 子囊壳，4~6. 子囊孢子。

图版 XXXI  斯氏炭角菌 Xylaria schweinitzii Berk. & M.A.（HMAS 265124）。

1. 子座，2. 子囊壳，3. 子囊，4. 子囊孢子（箭头示芽缝），5. 子囊和子囊孢子（箭头示子囊柄），6. 子囊和子囊孢子（箭头示子囊柄和顶环）。

图版 XXXII  黄色炭角菌 Xylaria tabacina (J.Kickx f.) Fr.（HMAS 145136）。

1. 子座，2. 子囊壳，3. 子囊（箭头示子囊柄），4. 子囊（箭头示芽缝和子囊柄），5. 子囊（箭头示芽缝和顶环），6.子囊孢子（箭头示子顶环和芽缝）。

图版 XXXIII  Xylaria xylarioides (Speg.) Hladki & A.I. Romero（HMAS 270002）。

1~2. 子座，2~6.子囊孢子。